Plant Diversity|南京师范大学钟伯坚教授团队揭示捕光天线复合体的演化机制,解答了LHC超家族是如何驱动植物登陆与光环境适应的科学问题

植物的光合作用是地球生态系统物质转化与能量流动的核心驱动力，其中捕光复合体(light-harvesting complex，LHC)作为光合作用中初始光捕获过程的关键天线复合物，发挥着核心作用。从水生到陆地的定植过程中，光环境发生了剧烈变化，光合生物的捕光复合体(LHC)经历了怎样的适应性演化？其庞大的LHC基因家族又呈现出何种起源机制与分化规律？

近日，南京师范大学钟伯坚教授团队利用大规模基因组数据，重建了光合生物LHC超家族的起源与演化历史，揭示了LHC超家族在系统发育、结构功能与表达调控上的整体演化蓝图，为理解光合生物的适应性进化提供了新见解。

该研究基于光合生物高质量基因组对LHC超家族成员进行了系统分析，共鉴定出1,922个LHC同源蛋白，系统发育分析揭示LHC超家族包括四个主要的单系群：LHCA、LHCB、LHC-like和FCP(fucoxanthin chlorophyll a/c proteins)(图1)。其中LHCA和LHCB分支为绿色植物特有的捕光复合体成员，它们分别编码LHCⅠ和LHCⅡ捕光复合体的结构蛋白，与光系统I(PSI)和光系统II(PSII)组成PSI-LHCI/PSII-LHCII阵列结构，是绿色植物适应光照波动、高效利用光能的核心“装备”。LHC-like分支包括OHP(one-helix protein)、SEP(stressenhanced protein)、ELIP(early light-induced protein)等成员，编码LHC-like蛋白，是保护光合作用免受光抑制的核心组分。研究发现LHC-like同源蛋白起源于祖先蓝细菌。FCP是硅藻等不等鞭毛类生物特有的岩藻黄质-叶绿素a/c型捕光天线，它们通常以单体或多聚体的形式与光系统形成复合物，帮助硅藻等光合生物在深水下有效利用蓝绿光，极大地提高了其光能利用效率。

图1. LHC超家族的系统发育树

作为陆地生态系统中最为成功的定居类群，绿色植物演化出了高度特化的光系统-捕光天线复合体(PS-LHC)。本研究选取绿藻门的莱茵衣藻(Chlamydomonas reinhardtii)、苔藓植物的小立碗藓(Physcomitrella patens)以及被子植物的豌豆(Pisum sativum)作为代表性物种，对其PS-LHC的聚合模式与空间排布特征进行了比较分析。研究发现，从水生藻类到陆生植物，PS-LHC的组装模式呈现出明显的结构变化：(1)PSI-LHCI复合体在结构上呈现出明显的简化趋势，莱茵衣藻的PSI-LHCI复合体由多达10个LHCA亚基组装成复杂的双层新月形结构，而陆生植物(小立碗藓和豌豆)则简化为仅含4个核心LHCA蛋白的单层带状结构。这种结构简化可能有助于减少强光条件下因光能过剩引发的光氧化损伤。(2)PSII-LHCII超复合体的结构同样发生了显著重组，在莱茵衣藻中，PSII核心外围结合有三个LHCII三聚体(分别为S-LHCII、M-LHCII和N-LHCII三聚体)；而在被子植物中，N-LHCII三聚体的位置被单体蛋白CP24所取代。这种从三聚体到单体的结构单元转变，可能有利于在陆地强光环境下优化能量传递效率并增强光保护能力(图2C，D)。

图2.PSI和PSII的系统发育及结构分析。(A)LHCA 亚家族的系统发育树。(B)LHCB 亚家族的系统发育树。(C)从左至右分别为PDB数据库中已解析的绿藻莱茵衣藻、苔藓小立碗藓和被子植物豌豆的PSI-LHCI结构。(D)从左至右分别为PDB数据库中已解析的莱茵衣藻和小立碗藓的PSII-LHCII复合物。

基因复制与共线性分析结果表明，LHC基因超家族的扩张机制在水生和陆地植物之间存在明显差异。在绿藻中，LHC同源基因拷贝的扩增主要依赖于分散复制；而在陆地植物中，除了保留大量由分散复制产生的基因拷贝外，其LHC基因家族扩张的主导因素转变为频繁发生的全基因组复制事件。LHC基因家族扩张策略的转变，可能反映了从光环境波动的水生生态位到光胁迫更为显著的陆地环境过程中，基因在自然选择压力下的适应性演化轨迹。此外，研究选取了模式植物拟南芥与水稻进行了LHC基因家族的表达谱分析，结果表明LHC家族不同成员在表达模式与功能上表现出高度的分化。例如，LHCA/LHCB作为光系统的核心捕光组分，在光合组织(如叶片)中呈组成型高表达模式，并在高盐、干旱与高温等多种非生物及生物胁迫下被强烈诱导上调，体现出其在维持植物光合功能正常进行与逆境响应中的基础性作用。相比之下，LHC-like成员则呈现胁迫特异性诱导的表达模式：在拟南芥中，该亚家族基因主要响应氧化与辐射胁迫；而在水稻中，则优先响应水分亏缺。这种表达模式的差异，暗示了LHC-like成员作为“光合卫士”在特定胁迫条件下所发生的物种特异性功能分化(图3)。

图3. 拟南芥和水稻中LHC基因的表达谱。(A - C)拟南芥中LHC基因的组织特异性表达、非生物胁迫表达和生物胁迫表达谱。(D - F)水稻中LHC基因的组织特异性表达、非生物胁迫表达和生物胁迫表达谱。

综上，该研究系统阐明了LHC超家族跨越整个光合生物界的演化图景，揭示了其通过基因复制机制转变、捕光天线结构简化及表达调控功能分化等多层面的适应性演化策略，以应对从水生到陆生迥异的光环境。这项工作不仅深化了对光合作用演化机制的理解，也为未来基于LHC改良作物的光能利用效率与环境适应性奠定了重要的理论基础，并提供了关键的基因靶点。

以上成果以“Insights into the phylogenetic, structural and functional evolution of LHC superfamily in photosynthetic organisms” (https://doi.org/10.1016/j.pld.2026.01.004)为题发表在Plant Diversity上。南京师范大学生命科学学院蔡可心博士为第一作者，钟伯坚教授和张振华副教授为通讯作者，该项研究得到国家自然科学基金和江苏省攀登项目等项目资助。

参考文献

Kexin Cai, Runjie Diao, Zhihang Zhao, Yannan Liu, Zhenhua Zhang, Bojian Zhong. 2026. Insights into the phylogenetic, structural and functional evolution of LHC superfamily in photosynthetic organisms. Plant Diversity, https://doi.org/10.1016/j.pld.2026.01.004.

感谢钟老师提供稿件

祝贺蔡可心博士文章发表