
氮素是作物生长发育所必需的核心营养元素, 然而氮肥在土壤中易损失, 利用效率低下不仅增加了生产成本, 也带来了严峻的环境问题。因此, 解析作物高效吸收利用氮素的调控机制, 对于推动农业绿色可持续发展具有重要意义。
大多数陆地植物在与丛枝菌根真菌共生后, 形成了两条氮素吸收途径: 一是通过根系自身吸收的直接途径; 二是通过菌根真菌介导的菌根/共生途径。尽管已有研究表明菌根共生能显著促进水稻、玉米等作物对氮素的吸收, 但植物如何协调这两条途径的分子机制仍知之甚少。
近日, 南京农业大学资源与环境科学学院徐国华/陈爱群课题组在JIPB上发表题为"Two mycorrhiza-responsive MADS transcription factors, OsMADS61 and OsMADS26, regulate both direct and mycorrhizal nitrate transport pathways"的研究论文 (https://doi.org/10.1111/jipb.70224)。该研究揭示了两个菌根诱导的MADS-box转录因子OsMADS61和OsMADS26, 通过识别关键顺式元件CArG-box, 协同调控水稻硝态氮吸收直接途径与菌根途径的新机制。
研究团队聚焦于前期鉴定到的菌根特异性硝酸盐转运蛋白基因OsNPF4.5, 通过启动子截断分析, 发现CArG和GCC是其菌根诱导表达的关键元件。进一步通过酵母单杂交筛选, 从水稻转录因子文库中筛选到两个菌根诱导的MADS蛋白: OsMADS61和OsMADS26。生理生化与遗传证据表明, OsMADS61能直接结合OsNPF4.5启动子中的CArG元件并激活其表达; 其敲除突变体不仅菌根侵染率和菌根途径氮积累量显著下降, 在非菌根水培条件下也表现出根系生长受抑、氮积累降低的表型。分子互作分析揭示, OsMADS61还可直接调控直接途径的关键硝酸盐转运蛋白基因OsNRT2.2。
更为重要的是, 研究发现OsMADS26不仅能直接激活OsNPF4.5, OsNRT2.2和OsNAR2.1, 还能直接结合OsMADS61的启动子并激活其表达, 形成级联调控关系。双突变体分析进一步证实了二者在调控菌根发育与氮吸收中的协同效应。此外, 研究还发现经典的共生信号通路组分CCaMK-CYCLOPS复合体也可参与OsNPF4.5的菌根诱导表达调控。
该研究不仅鉴定到两个协同调控氮素吸收双途径的MADS转录因子, 还揭示了CArG元件是OsMADS61和OsMADS26实现调控菌根响应基因OsNPF4.5转录激活的核心靶点, 为理解植物如何协调利用不同氮素吸收策略提供了全新视角 (图1)。该研究所阐明的由OsMADS26和OsMADS61介导、靶向OsNPF4.5及NRT2家族基因的调控模块, 为通过改良菌根共生效率以提升作物氮素利用效率的分子设计育种提供了重要的理论依据与基因资源。

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