近日，南京农业大学菊花遗传与种质创新利用团队在国际学术期刊《New Phytologist》上在线发表了题为The CmYAB1-CmCUC2 transcriptional module shapes the iconic ray florets in Chrysanthemum morifolium的研究论文。该研究首次揭示了由极性基因CmYAB1与边界基因CmCUC2组成的转录模块，通过调控下游CmCYC2c的时空表达精细控制菊花舌状花花瓣融合程度的分子机制，为菊花花型定向分子育种提供了关键靶点，也为理解菊科植物花器官的演化多样性提供了全新理论支撑。
菊科是被子植物中物种最丰富、花部结构高度特化的类群之一。菊花作为菊科的重要观赏植物，其花瓣合生形成花冠筒，而花冠筒的融合程度直接决定了平瓣、匙瓣、管瓣等瓣型的差异，这也是菊花观赏价值的核心所在。作为早期合瓣花演化的典型代表，菊科植物花瓣融合的分子调控机制长期缺乏系统研究，成为制约花型定向改良的关键科学瓶颈。
为破解这一科学问题，团队以切花菊为材料，成功解析了CmYAB1-CmCUC2模块调控花瓣融合的全新通路。研究发现，CmYAB1作为极性调控关键基因，特异性在花瓣原基远轴面表达，抑制花瓣融合。沉默CmYAB1会使舌状花花瓣融合程度显著升高，形成匙瓣、管瓣结构；而过表达CmYAB1则导致花瓣顶端开裂、向外卷曲，融合程度降低。
通过激光显微切割技术结合qPCR筛选，鉴定到一个下游关键因子，即NAC家族边界基因CmCUC2。原位杂交显示，CmCUC2不仅在器官边界表达，还动态分布于花瓣的远轴面和远端，与CmYAB1的表达区域部分重叠。功能验证表明，沉默CmCUC2可显著增强花瓣融合，过表达则导致花瓣开裂、融合度降低，表型与CmYAB1转基因株系高度一致。
图1 CmYAB1与CmCUC2转基因表型和时空表达分析
分子生化实验证实，CmYAB1可直接结合CmCUC2启动子并激活其转录。遗传回补实验显示，在CmYAB1过表达株系中瞬时沉默CmCUC2，能够恢复花瓣的融合表型，证实CmCUC2在调控通路中位于CmYAB1的下游。进一步分析显示，CmCUC2的空间表达差异是平瓣与管瓣品种花型分化的关键：平瓣品种中CmCUC2在花瓣远轴与器官边界均有分布；管瓣品种中其表达仅局限于器官边界，远轴端的表达几乎消失。该研究首次在菊科植物中建立“极性-边界-花对称”调控通路，为理解被子植物合瓣花发育机制提供全新视角。
图2 CmYAB1-CmCUC2通过调控CmCYC2c表达影响菊花舌状花花冠筒融合
值得一提的是，该团队近期还在《PNAS》期刊上发表了另一项重要研究成果，揭示了生长素诱导的CmBES1-CmSAUR66转录级联调控菊花舌状花花冠筒融合的分子机制。两项研究分别从激素信号和极性-边界模块两个维度，共同完善了菊花头状花序中花冠筒发育的调控网络，为菊科观赏植物的花型分子设计育种奠定了坚实基础。
南京农业大学园艺学院丁莲副教授和已毕业的博士研究生张雪（现工作于西南华大生命科学研究院）为论文共同第一作者，陈发棣教授为通讯作者，陈素梅教授、蒋甲福教授、宋爱萍教授等团队成员参与了这项研究。该研究得到国家自然科学基金、江苏省种业振兴“揭榜挂帅”项目、国家现代农业产业技术体系等资助。
文章链接：
http://doi.org/10.1111/nph.71274
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