The Crop Journal | 南京农大李凤民团队揭示西北旱地小麦通过物候调整与干物质再分配协同增加穗粒数

在全国乃至全球主要小麦高产区，现代品种的产量遗传增益正逐渐放缓甚至停滞。而在长期低产的旱地麦区，其现代品种的产量遗传增益却在快速上升，其中穗粒数的增加发挥了关键作用。然而，现代旱地小麦品种穗粒数提高的内在机制和土壤肥力对穗粒数的调控作用，尚不明确。

近日，南京农业大学农学院李凤民教授团队在The Crop Journal在线发表了题为“Phenological reorganization and increased assimilate allocation jointly promote spike differentiation and grain number formation in dryland wheat of Northwest China”的研究论文。该研究分析了近20年来审定并种植的18个旱地小麦品种在两个生长季、两种土壤肥力条件下的穗分化动态与干物质分配，揭示了旱地小麦高产品种通过“物候调整”与“增加花期同化物向穗部分配”同步提高穗粒数的生理生态机制。

随品种审定年份后移，满足开花所需要的积温线性增加，而开花到成熟的积温则线性下降；随着开花前积温增加，穗粒数和籽粒产量均线性增加(图1)。意味着与低产品种相比，高产品种显著延长了开花前的营养生长期（尤其是小穗分化期），缩短了开花后的灌浆期。在这一延长的发育窗口内，高产品种积累了更多的总生物量，并将其更高比例分配至穗部。尤为重要的是，小穗数对小穗分化持续期间积温的回归斜率（单位：小穗数·GDD⁻¹）高产品种是低产品种的2.13倍。这意味着，高产品种不仅穗分化时期更长，分化速度也更快，为增加穗粒数实现高产奠定了重要基础。

图1 生育期持续时间随品种释放年份的变化趋势及其与穗粒数和产量的关系

增施有机肥不仅提高了总生物量，提前了穗分化起始时间，还显著提升了小穗与小花的分化速率，从而增加穗粒数（图2）。在这一过程中，小穗分化持续时间对最终小花数的相对贡献从不施有机肥时的17%上升至施加有机肥后的37%。

图2 常规施肥（CK）与增施有机肥（+OF）条件下，高产品种（HYG）与低产品种（LYG）穗分化持续时间与特征的差异

在开花期，高产品种的穗干重显著高于低产品种，且穗干重与穗粒数显著正相关（图3）。尽管茎秆干重占比与穗粒数负相关，但高产品种与增施有机肥均能有效缓解“茎穗竞争”，弱化甚至逆转这种负相关关系，从而促进更多干物质向穗部分配，建立更大的籽粒库容以实现高产。

图3 在常规施肥（CK）和增施有机肥（+OF）条件下，高、低产品种组主茎开花期干物质积累与分配的差异及其与穗粒数的关系

该研究系统解析了研究区旱地小麦近20年来品种更替过程中穗粒数增加的生理生态机制，揭示了高产品种通过物候重组（延长花前发育期、缩短花后生长期）与同化物分配优化（提高总生物量并优先向穗部投资）协同提升穗粒数的关键途径。增施有机肥能够提高总生物量、提前穗分化起始时间，并显著提升小穗与小花的分化速率。增施有机肥使小穗分化持续时间对最终小花数的相对贡献从17%显著提升至37%，但小花分化持续时间仍占主导地位，表明有机肥强化了小穗分化阶段的作用，但并未改变小花分化阶段的主导作用。高产品种与增施有机肥均可缓解茎秆与穗部之间的资源竞争，弱化茎秆占比与穗粒数之间常见的负相关关系，建立更强的籽粒库容。这些发现有助于理解旱地小麦品种产量增益快速提升的科学基础，对未来生理育种和栽培管理中的品种筛选与肥力调控提供参考。