摘 要：系统阐述了不结球白菜种质资源的创新与应用、主要性状的分子基础、育种技术的突破和产业发展等，并指出产业存在的问题和短板。提出了以种质创新为核心驱动力，并结合现代育种技术革新、种业体系优化、绿色防控技术集成且全产业链协同的方案，以促进不结球白菜产业可持续发展。关键词：不结球白菜；起源与进化；种质资源；分子育种；产业发展1 起源与传播
不结球白菜（Brassica campestris ssp. chinensis Makino）又名小白菜、青菜、青梗菜、油菜等，是十字花科芸薹属芸薹种的一个亚种。大约154万年前，不结球白菜起源于中国。染色体数2n = 2x = 20，染色体组AA。为一、二年生草本植物，以叶片为产品。在中国江淮以南地区及东南亚地区，有野生种和半栽培种的芸薹（以嫩茎叶和总花梗作蔬菜，种子用于榨油），很可能是不结球白菜的祖先。中国地理条件多样，不结球白菜各性状变异也极为多样，经长期自然和人工定向选择，形成了形态、性状各具特色的地方品种。结合考古学证据与文献考证结果，不结球白菜驯化存在多中心演化特征。西安半坡村遗址出土的碳化种子经放射性碳测年确认距今约6 720 ± 135年（李璠，1993），证明我国在新石器时代已经种植白菜，已有6 800多年的栽培历史。不结球白菜古名“菘”。中国早在西晋张勃著《吴录》（3世纪后期）中就有 “陆逊方催人种豆菘”记载。春秋中期编辑成书《诗经·谷风》中有“采葑采菲，无以下体”之句，东汉许慎的《说文解字》解释“葑”为十字花科植物蔓菁。晋朝嵇含撰《南方草木状》和南朝梁萧子显撰（6世纪前期）《南齐书·周顒传记》中均有“菘”的记录，如 “晔留王俭设食，盘中菘菜而已”。南北朝陶弘景撰 《神农本草经集注》说：“菜中有菘，最为常食”。据叶静渊考证，认为不结球白菜起源中心是在长江下游太湖地区一带（方智远，2017）。不结球白菜按叶柄的颜色可分为青梗和白梗两个类型。宋朝吴自牧著《梦梁录》中记述杭州物产曾提到白菜有矮黄、大头白、小头白等品种，当时似已有白梗类型。《本草纲目》中说：“菘即今人呼为白菜者，一种茎圆厚微青；一种茎扁薄而”。可见当时栽培的不结球白菜中青梗和白梗两个类型已有明显的区别。青梗白菜叶柄为绿色，适应性也强，可能是最早形成的栽培类型。人类栽培时采取施肥、浇水和中耕除草等措施，创造了良好的生长条件，因此叶片渐为肥嫩，并且密植时叶柄易失去叶绿素，形成白梗类型。南北朝时期（公元420—589年）中国南方的不结球白菜栽培已相当发达。大约在唐朝至宋朝（618—1279）才传入北方，明代以前不结球白菜主要在长江下游太湖地区栽培，明清时期不结球白菜在北方得到了迅速的发展。在明朝时期，不结球白菜由中国传到朝鲜；19世纪传入日本及欧美国家。其传播路径存在两条主线：东西轴向，沿丝绸之路传入中亚，13世纪经阿拉伯商人引种至西班牙；南北轴向，明清时期通过京杭大运河向华北扩散，形成保定‘油心菜’等地方品种。现今，世界各地许多国家都有引种。根据基因组学最新研究结果表明，不结球白菜的传播是由中国太湖地区经浙江、福建到台湾和香港，然后再传播到世界各地（Zhao et al.，2022）。2 进化
芸薹属为十字花科中非常重要的一个属，包括许多重要的园艺及农业作物。“禹氏三角”（U’s triangle）由著名的韩裔农学家、植物学家禹长春于1935年提出（Nagaharu，1935），是研究芸薹属乃至其他植物多倍化的理想模型，由6个芸薹属物种构成，包括3个二倍体：白菜（B. rapa，2n = 20，AA）、甘蓝（B. oleracea，2n = 18，CC）和黑芥（B. nigra，2n = 16，BB），以及三者之间相互杂交，经过不断选择进化得到的3个异源四倍体：甘蓝型油菜（B. napus，2n=38，AACC）、芥菜型油菜（B. juncea，2n = 36，AABB）和埃塞俄比亚芥（B. carinata，2n=34，BBCC）。甘蓝、芸薹和黑芥这3个基本种都起源于地中海沿岸（Vavilov，1951）。2 000万年前，甘蓝和芸薹的共同祖先与黑芥在北非东部分化（Arias et al.，2014）；300万年前，甘蓝与芸薹又在巴尔干半岛到小亚细亚一带分化，3个基本种至此全部出现（Mabry et al.，2021）。经过几百万年的自然扩散，时至今日，黑芥的天然分布是从北非到中东，甘蓝的天然分布则是欧洲大部分地区。栽培芸薹随着亚欧大陆的贸易路线从中东向四周传播，才经过印度传入了中国。约6000年前，经过我国劳动人民不断驯化逐渐形成了丰富的不结球白菜亚种（刘后利，1985）。
依据生物信息学手段，明确了芸薹种及不同亚种的进化时间（图1，表1），拟南芥—盐芥—芸薹属—芸薹种—油用白菜—芜菁亚种—不结球白菜亚种—大白菜亚种—薹菜变种—普通白菜变种—分蘖白菜变种—乌塌菜变种—菜薹变种—菜心变种。
不结球白菜亚种包括普通白菜（var. communis）、乌塌菜（var. rosularis）、菜薹（var. utilis）、菜心（var. parachinensis）、薹菜（var. tai-tsai）、分蘖白菜（var. multiceps）6个变种（侯喜林等，2022）。
2020年，南京农业大学以不结球白菜‘苏州青’为材料，获得405.33Mb近完整的高质量的染色体级基因组，并对其功能进行注释，其ContigN50 2.83Mb，揭示了不结球白菜维生素C和硫代葡葡糖苷营养物质的代谢机制；根据这一新基因组，研究发现重复序列占全基因组的比例约为53%，并且注释得到了48 158个蛋白质编码基因；比较基因组分析证实，不结球白菜经历了一个与其他十字花科物种相同的全基因组三倍化（WGT）事件，发生在与拟南芥共享的WGD事件之后（Li et al.，2020），这为研究芸薹属芸薹种亚种之间分化提供重要的依据。
图1 芸薹种不同亚种和变种的进化（Cheng et al.，2016）
表1 芸薹种、亚种、变种及其祖先进化时间
注：~ MY：约百万年
同期多个单位对多个不结球白菜材料进行了基因组测定，详见表2。Liu等（2023）确定了‘香青菜’的染色体水平基因组，同时鉴定了与挥发性香味合成有关的关键候选基因；构建了不结球白菜高质量参考基因组，并比较了不结球白菜、结球白菜和油用型白菜的基因组特征，揭示了3种类型白菜间的基因组结构变异特征，以及叶片发育和开花调控相关基因的结构与表达差异。Xu等（2022）对高温敏感性小白菜品种进行全长转录组测序分析，为芸薹属作物功能基因组学研究及抗逆育种提供了重要数据资源。通过揭示白菜基因组动态演化的机制，展现十字花科植物基因组进化，为改良作物抗逆性、产量和品质奠定基础（Zhou et al.，2024）。
表2 不结球白菜种质资源基因组相关信息
3 种质资源的研究与应用
3.1 种质资源的搜集与评价
在20世纪50年代中期，经农业部组织对包括普通白菜在内的蔬菜地方品种进行了调查、搜集和整理。其中普通白菜以江苏、上海、浙江、安徽等地方品种为主，兼顾湖北、湖南、江西、贵州、云南、四川、广东、广西、山东、陕西等省市的地方品种，观察记载各品种共26个项目的园艺性状，理清了部分同名异种或异名同种的品种，为白菜种质资源研究和利用，奠定了坚实的物质基础。中国已搜集保存了大量普通白菜种质资源，目前国家农作物种质资源库已拥有普通白菜种质资源1 392份。同时进行了性状鉴定，其中对耐抽薹性状已鉴定了556份次，明确抗抽薹> 80 d的有3份；对抗TuMV性状已鉴定了1 000份次，鉴定出属高抗和抗病的有58份，占鉴定数的5.8%（方智远，2017）。
另外，据国家蔬菜种质资源中期库统计，在1986—1998年间累计向国内外分发提供利用的普通白菜种质资源总份数为296份，其中国外63份，国内233份；共涉及23个批次，17个单位（国内9个单位，国外8个单位），这也从另一个侧面反映了人们对普通白菜及其种质资源的重视（方智远，2017）。我国不结球白菜种质资源中期保存量已达1 387份，国际上该物种种质资源保存量存在显著地域差异，欧洲地区共收录146份种质资源，东南亚地区现存96个，日本种质库登记在册约90份(侯喜林和宋小明，2012)。亚洲蔬菜研究发展中心（亚蔬中心）与美国的保存规模相对有限，其种质储备量处于较低水平。
表3汇总了中国部分具有耐寒、耐热等重要特性的不结球白菜优质地方品种。
表3 不结球白菜优质地方品种
曹寿椿和李式军（1981）在对各地迟熟品种的调查、引种和选择基础上，选用20个晚抽薹品种进行比较试验，结果表明，‘上海五月慢’是一个优良的晚抽薹品种，比一般迟熟品种延迟10 ~ 15 d抽薹。同时，对各品种的抽薹期和抽薹速度、最适播种期和产量及品质，‘上海五月慢’不同系统的比较和混选及杂交晚抽薹品种进行了较全面的观察与分析。并依据现蕾与抽薹速度，将晚抽薹种质资源归纳为3种类型：慢薹型、速薹型、渐薹型，抽薹期愈晚则单位面积产量和每日生产率愈高。慢薹型抽薹极慢，需长期低温（如4 ~ 10 ℃≥ 20 d）才能诱导花芽分化，否则持续营养生长。代表品种有‘四月慢’‘五月慢’等；速薹型抽薹极快，在较高温度或短日照下即可抽薹，营养生长期短。代表品种有‘四九菜心’‘特青迟心4号’等；渐薹型需一定低温春化，但要求不严，温度回升后抽薹速度介于两者之间。代表品种有‘苏州青’‘上海青’等。
3.2 种质资源的创新
3.2.1 利用非对称细胞融合技术创建雄性不育新种质
Hou等（2004）利用非对称细胞融合技术获得再生植株后代ZS6（A）10的植株，田间和实验室鉴定表明，该材料的不育率、不育度均为100%，低温下苗期叶片不黄化，并有4个较发达的蜜腺，在自然条件下结实率与保持系相同，并极显著高于原不育材料；细胞核染色体为2n = 2x = 20，与保持系相同；胚根和子叶的POD同工酶与保持系和原不育系有显著差异，EST同工酶在下胚轴中差异较大；叶绿体DNA和线粒体DNA总量介于保持系和原不育材料二者之间，经PCR扩增cpDNA和mtDNA的电泳证实ZS6（A）10为体细胞杂种，其后代‘98H秋–45’为普通白菜胞质雄性不育新种质。该项研究已获国家发明专利。
刘惠吉等（1990）用秋水仙素处理不结球白菜生长点，在国内外首次创制了四倍体普通白菜新种质（2n = 4x = 40），获得10份四倍体新材料，并选育出‘南农矮脚黄’‘热优2号’‘寒优1号’等四倍体新品种6个及四倍体雄性不育系。这些品种已在全国23个省市自治区大面积推广。轩淑欣等（2005）利用秋水仙素育成甘蓝自交不亲和系同源四倍体。王夏等（2016）利用优良二倍体不结球白菜华凤为试验材料，采用秋水仙素活体诱导其生长点，创建同源四倍体种质。南京农业大学采用多抗性鉴定方法，筛选、创制出抗芜菁花叶病毒（TuMV）、霜霉病（Peronospora parasitica）、黑斑病（Alternaria brassicae）的普通白菜育种材料3份。1999年秋经国家研究项目攻关组统一鉴定，进行了室内人工接种鉴定及田间鉴定，结果均达抗或高抗水平，且综合性状优良，配合力强。另外，南京农业大学筛选、创制出耐热普通白菜育种材料2份。1999年夏季经国家研究项目攻关组统一鉴定，进行的室内苗期人工接种鉴定及田间成株期鉴定，结果均为耐热，并对TuMV和炭疽病（Colletotrichum higginsianum）有较强抗性，且综合性状优良。同时还选配了抗热、耐寒新组合各1个（中国农业科学院蔬菜花卉研究所，2001）。白菜雄性不育系的创制与改良经历了系统的技术发展历程。早期研究中，曹寿椿与李式军（1980）成功培育出矮脚黄雄性不育两用系，并实现生产应用。后续任成伟和曹寿椿（1992a，1992b）首次获得了普通白菜Pol和Ogura胞质雄性不育（CMS）新材料，并对其黄化缺陷进行了研究和改良。宋胭脂和柯桂兰（1998）以异源胞质雄性不育系‘CMS3411-7’为母本，13个生产上主栽品种为父本，进行杂交和连续回交，转育普通白菜胞质雄性不育系。经BC3代转育，不育系的经济性状已完全同于轮回父本，筛选出不育率、不育度比较稳定的‘95-C1’‘95-C8’‘95-C11’‘95-C19’等不育系。蒋树德等（2002）转育出了Ogura不育源普通白菜雄性不育系，解决了Ogura不育源低温条件下黄化的问题，不育率达100%，雄蕊完全退化成小花瓣，无雄蕊，无花药，蜜腺发育较好，在自然状态下能正常结实，完全保持了Ogura不育源特性，且非黄化的性状能稳定遗传给后代。曹寿椿和侯喜林（2002）采用花期自交和蕾期自交选育出了普通白菜‘矮脚黄’自交不亲和系，然后在其后代中用混合花粉授粉法选育自交不亲和系，参照系内亲和指数、单株亲和指数和蕾期自交、花期自交的结籽情况，多重指标对材料进行取舍，育成自交亲和指数稳定在1.0以下的自交不亲和系。白菜四倍体材料较二倍体的染色体平均长度增加8.1% ~ 10.2%，且长臂与短臂比值提升5.9% ~ 16.0%（Liu et al.，1995）。邓云等（2006）采用0.1 mol · L-1秋水仙素溶液处理二倍体普通白菜子叶生长点，成功创制出同源四倍体新种质，该材料在夏季高温胁迫下表现出优异的产量稳定性和耐热性。针对白菜的春季供应短缺问题，1960—1961年从春白菜晚抽薹品种资源中，发掘出优良地方品种‘上海五月慢’，经品比试验，较‘南京四月白’迟抽薹10 ~ 15 d，增产17.3% ~ 91.6%。自1963年始，在江苏、广西、江西省直接繁种推广，有效地缓解了当地4 ~ 5月蔬菜淡季供应。针对冬季缺抗病高产的“腌渍”品种，1975年从“腌渍”品种资源中，选择‘南京高桩’ב杭州瓢羹白’的一代杂种，进一步在其后代中选育出抗病、高产、优质的‘苜腌’新品种，并成为当地主栽品种，对改善冬季腌菜供应起到积极作用。针对白菜的“伏缺”，1973年利用耐热品种资源常州短白梗为父本，与‘南京矮脚黄’两用系为母本杂交，育成抗高温、暴雨、高产、优质的‘矮杂一号’抗热新品种，较对照增产30% ~ 152%，1977年起陆续在江苏、安徽、四川、湖北等21个省市推广，对克服各地蔬菜“伏缺”起到重大作用。3.3.4 选育出耐寒‘矮杂二号’和‘矮杂三号’新品种针对白菜“春缺”，1977年利用耐寒品种资源南京亮白叶及合肥黑心乌为父本，矮脚黄两用系为母本，育成耐寒性强的‘矮杂二号’和‘矮杂三号’一代杂种，1980年起在全国10余省广泛推广，对解决当地蔬菜春缺发挥了重要作用。3.3.5 育成雄性不育两用系、自交不亲和系和配制新品种组合针对杂优利用制种技术难题，1972年从优良地方品种‘矮脚黄’自交后代中，育成雄性不育两用系，不仅用于‘矮杂一、二、三号’的大面积制种，而且优良亲本为国内育种工作者所有效利用。1986年选用了4份‘矮脚黄’自交系，采用花期自交和蕾期自交选育自交不亲和株，然后在其后代中用混合花粉授粉法选育自交不亲和系，参照系内亲和指数、单株亲和指数和蕾期自交、花期自交的结籽情况，对材料进行取舍，直至育成自交亲和指数稳定在1.0以下的自交不亲和系。以该自交不亲和系为母本配制的‘矮抗五号’‘矮抗六号’及‘暑绿’（侯喜林等，2005）、‘寒笑’新组合在全国各适宜地区大面积推广应用。3.3.6 育成抗病性强的矮抗一、二、三、四号系列新品种针对白菜病害严重，1985年利用矮脚黄的抗病株系，选育出抗病、质优和商品性好的‘矮抗一号’‘矮抗二号’，之后又陆续育成‘矮抗三号’‘矮抗四号’新品种，且在生产上大面积应用。2004—2015年国家鉴定及省市审定（鉴定、认定）的品种（表4）有‘暑绿’‘寒笑’‘龙虎寒1号’‘锦绣’‘春绿’‘徽乌1号/2号/3号’‘热火1号/2号’‘矮杂一号/二号/三号’‘矮抗一号/二号/三号/四号/五号/六号’‘青伏令’‘绿领1407’‘翠夏’‘青优4号’，等；2016年后登记、认定的品种有‘白玉青2号’‘苏秀4号’‘苏青2号’‘寒香2号’‘热优4号’‘南农–21A004’‘南农–2108’‘热火19号’‘南农热抗1号/4号/6号’，等。江苏、浙江、上海等长三角传统核心区的主栽品种主要以各地地方品种为主，大面积栽培的有上海青、苏州青、矮脚黄和乌塌菜系列品种、‘暑绿’‘寒笑’‘黄玫瑰’‘紫秀丽’，等；全国范围推广的新种主要有‘暑绿’‘寒笑’‘紫秀丽’‘黄玫瑰’‘南农矮脚黄’‘热火19号’‘上海青’‘抗热605’‘夏帝’，等，此外企业育成的‘金品’‘京研’‘德高’‘理想’等系列品种也在全国大面积种植（表5）。不结球白菜于2008年被纳入《中华人民共和国农业植物品种保护名录（第七批）》，侯喜林等（2012b）起草了《植物新品种特异性、一致性和稳定性测试指南不结球白菜》（NY/T 2223—2012），截至2025年10月，不结球白菜品种品种权保护已授权308个（农业农村部植物新品种保护办公室）（表4）。不结球白菜的叶片颜色主要有绿、黄和紫，其中绿色最为常见。叶片呈绿色或黄色主要取决于叶绿素和类胡萝卜素含量的高低。马萌萌等（2020）报道南京农业大学育成的新品种‘黄玫瑰’，叶片嫩黄，其叶片转色受低温的影响，温度越低，叶片越黄。叶片紫色取决于花青素含量的高低，朱红芳等（2014）发现，不结球白菜叶片的紫色对绿色为显性，紫色性状是母性遗传，受主基因 + 多基因控制，环境条件，尤其是光照和温度会影响紫色性状。许玉超等（2016）利用同源克隆的方法获得了1个紫色不结球白菜花色苷合成的关键基因BrcANS，该基因正调控叶片总花色苷含量。沈露露（2015）发现，渗透胁迫和ABA都会促进紫色不结球白菜叶片花色苷的积累，抑制类胡萝卜素和总叶绿素的积累，但是这两种调控机制并不相同，还需要进一步研究。卢晓彬（2012）发现，喷施0.9%的KH2PO4溶液可以促进紫色不结球白菜叶片中类胡萝卜素和叶绿素合成，增加花青苷/叶绿素比值，使紫色加深。董慧杰（2015）利用不结球白菜深紫色叶自交系‘NJZX1-3’及其绿色突变体‘NJZX1-0’和浅紫色自交系‘NJZX1-1’为材料，克隆得到了与花青苷代谢相关的关键基因BrcF3H、BrcLBD39和BrcLBD38。定量PCR结果表明，BrcF3H是一种非光依赖型酶，花青苷负调控基因BrcLBD39，既响应外源6-苄氨基嘌呤(6-BA)，又与叶片中花青苷的积累密切相关，在花青苷的生物合成过程中起重要的调控作用。在后续叶色遗传调控研究中挖掘控制绿色叶2个主效位点LgcA07.1和LgcA09.1区间，从中获得了4个可信度高的候选基因（BraC07g023810和BraC07g023970，BraC09g052220和BraC09g052270）（Bai et al.，2024）。紫叶着色的候选基因（BraCHI，BraA03g059660.3C）（Si et al.，2025）。不结球白菜叶片形态建成的分子调控网络具有多基因协同作用的特点。林文媛（2023）的最新研究揭示，BcBZR1基因在苗期至成熟期的动态表达模式与叶倾角调控显著相关。该基因通过整合油菜素内酯（BR）和低温双重信号通路，特异性调节下游拮抗基因对BcPRE1/BcIBH1的转录活性，从而精确控制叶倾角发育。前期研究中，侯华兰（2020）已鉴定出叶弯曲调控的关键因子，发现BcYABBY3和BcMYB101共同参与该性状形成，而BcKAN2可能通过与叶片极性决定因子互作影响弯曲程度。更早的工作中，张淑娟（2016）首次报道了BrLOM2基因在不结球白菜圆叶与裂叶品种中呈现差异性的时空表达特征，且其表达受多种植物激素的差异性调控，表明该基因在叶片形态多样性形成中起重要调控作用。在不结球白菜多个变种中有多种不同的株型，如直立、半塌地和塌地。直立株型中，又包含直立不束腰和直立束腰株型。黄志楠（2016）发现束腰性状为数量性状；低温积温与束腰性状的形成有关，且在不结球白菜束腰过程中基因组甲基化水平明显提高；联合分析后选出14条候选基因，其中BcSnRK2参与ABA和低温诱导的表达，极有可能参与多种信号途径，进而参与不结球白菜的株型形成。刘坤宇（2017）发现株高、叶柄宽、叶片长、叶片宽、叶片数、分蘖数、开展度长和宽都是数量性状。不结球白菜大多数品种不分蘖，在营养生长时期无侧枝长出，但其变种分蘖白菜却表现为特殊的多头分枝特性，在营养生长阶段即有大量侧枝形成。该特点对于提高以叶片为主要产品器官的叶菜类蔬菜的产量非常重要。模式植物水稻的分枝机理研究的较多（Li et al.，2003），不结球白菜分蘖机制的研究还很少。以‘京水菜’为分蘖材料采用 BSA-seq和QTL作图，鉴定到1个位于qSB.A09的分蘖相关基因Bra007056，该基因为水稻MOC1在不结球白菜中的直系同源基因。遗传、激素和环境条件共同调控分蘖，这些因素之间存在相互作用，不同信号最终交织形成复杂的调控网络。尽管已经在不结球白菜分蘖的遗传特性、形成与发育特征以及激素调控等方面取得了很大成绩，但有关其调控网络的解析却较少（Li et al.，2020）。通过对不结球白菜分蘖菜品种‘马耳头’和‘如皋毛菜’及普通白菜‘苏州青’的联合分析，发现分蘖是1个数量遗传性状，由两个主效基因和多个基因的显性、加性和上位效应所控制（Cao et al.，2016）。另外，对‘如皋毛菜’进行了独脚金内酯类似物GR24的处理，确定其能抑制腋芽的萌发和伸长，并检测到细胞分裂素含量在叶腋处显著降低，独脚金内酯响应基因的表达升高（崔红米等，2016）。通过对‘马耳头’和‘苏州青’幼苗和成株两个时期不同组织的转录组测序，获得了大量差异表达基因，特别是生长素等激素信号基因的表达存在明显差异（曹学伟，2016）。李菊（2012）的研究显示BcBRC1可能在不结球白菜分蘖芽的形成中起作用。何盈（2024）利用低温等离子体诱变技术筛选出了晚抽薹突变体（lf）、花色深突变体（df）和分蘖突变体（til），确定了调控三个优良突变体表型的关键基因分别为BcCCA1、BcPDS3和BcERF106，并对关键基因进行了功能研究和调控通路解析。BcERF106主要在叶片中响应乙烯信号以参与调控植株叶片的发育，在不结球白菜中BcERF106通过结合BcBRC1启动子上的ERE元件抑制其转录来正调控不结球白菜的分蘖。WRKY75已被证明通过直接调节CAPRICE基因表达来抑制拟南芥根毛的形成（Rishmawi et al.，2014）。GTL1与DF1作为转录抑制因子，通过结合RSL4启动子下调其表达，最终导致根毛生长受阻（Shibata et al.，2018）。BcWRKY33A通过调控BcLRP1和BcCOW1的表达，促进不结球白菜主根伸长和根毛形成，BcWRKY25-BcWRKY33A-BcLRP1/BcCOW1模块对根系发育具有重要调节作用（Wang et al.，2025）。不结球白菜维生素C生物合成的遗传调控机制已逐步被揭示。张增翠等（1999）率先采用主基因-多基因混合遗传模型，证实维生素C含量呈现数量性状遗传特征。已经有多个维生素C合成途径相关酶基因BcMDHAR、BcPMI2、BcGLDH的功能被研究，并利用转基因技术获得了维生素C含量增加的植株（马成英，2009；张硕，2011；Wang et al.，2014）。李妍等（2016）以‘苏州青’为材料克隆的BcGME基因，经系统进化和表达模式分析，被推测为抗坏血酸合成的关键调控因子。段伟科（2016）通过比较基因组学研究发现，白菜维生素C相关基因在三倍化进化过程中表现出显著的保守性和适应性。林婷婷等（2014）运用cDNA-AFLP技术，从高/低维生素C含量品种的F2群体中筛选出关键调控基因BcERF070，后续功能验证（Yuan et al.，2020）显示该基因在拟南芥过表达可使维生素C含量显著提升，而沉默植株则出现含量下降，确认了其调控作用。紫叶是蔬菜的一个重要性状，由花青素积累导致。紫色蔬菜色彩鲜艳，因富含花青苷而极具营养价值，引起了越来越多育种工作者的关注。芸薹属蔬菜中也有富含花青苷的品种，如紫色不结球白菜和紫甘蓝等。花青苷是一种水溶性的黄酮类物质，具有抗氧化、降血脂和血糖以及抗癌等功效，金黄地鼠摄入紫色不结球白菜可以减少脂肪堆积（Naseri et al.，2020），提示紫色不结球白菜可能对人体具有一定的营养价值和保健作用。朱红芳等（2014）研究发现，不结球白菜青花素遗传模式符合2对加性—显性—上位性主基因+ 加性—显性—上位性多基因模型（E-0模型）。不结球白菜风味物质的研究相对匮乏。十字花科蔬菜挥发性物质组成具有显著种间差异，但普遍含有特征性的腈类、硫氰酸酯和异硫氰酸酯类化合物，这一现象源于该类植物特有的硫代葡萄糖苷（简称硫苷，又称芥子油苷）代谢途径，这种含硫次生代谢产物在酶解作用下可生成硫氰酸酯、腈类和异硫氰酸酯等风味物质（Daxenbichler et al.，1979；Zhao et al.，2007）。现代研究表明，硫苷不仅是决定十字花科蔬菜风味品质的关键成分，还具有增强植物抗逆性和抗病虫能力的重要生理功能（Halkier & Gershenzon，2006；王军伟等，2019）。吴春燕等（2012）采用气相色谱-质谱联用技术对‘苏州青’‘京冠’和‘五月慢’3个品种的香气成分进行系统分析，鉴定出2–己烯醛、乙醇和苯乙基异硫氰酸酯等主要挥发性物质。霜霉病。申姗娜（2007）研究表明，不结球白菜子叶期和苗期霜霉病抗性均为单基因显性遗传，没有母性遗传效应，因此在杂种优势育种工作中，抗性亲本既可作父本，也可作母本。以抗霜霉病自交系‘雪克青’为试材，通过RT-PCR和RACE技术，获得了抗霜霉病相关基因BcPR1及WRKY转录因子（王彦华等，2007；Chen et al.，2008）。以不结球白菜抗病品种‘苏州青’为材料，发现乙烯合成在受到霜霉病菌胁迫后显著上升，说明乙烯在不结球白菜抗霜霉病菌胁迫中起正调控作用（Sun et al.,2014）。肖栋等（2018）和刘东让等（2019）分别通过RACE技术从不结球白菜抗病品种‘苏州青’叶片克隆到BcPR5和BcSGT1基因，qPCR结果发现抗病品种中BcPR5和BcSGT1的表达量均高于感病品种，说明其在不结球白菜抗霜霉病防御反应中可能发挥着重要作用。病毒病。芜菁花叶病毒（turnip mosaic virus，TuMV）是不结球白菜病毒病的主要毒源（Walsh et al.，1999），严重影响不结球白菜的产量和品质。到目前为止，不结球白菜抗TuMV的机理研究还不深入。彭海涛等（2012）通过102份不结球白菜材料基因组测序和重测序数据，共发现441个与抗病相关的基因，构建了不结球白菜材料和抗感病F2群体，发现不结球白菜对TuMV的抗性由显性单基因控制。刘琳（2008）发现不结球白菜的抗病性与超氧化物歧化酶、苯丙氨酸解氨酶、过氧化氢酶、多酚氧化酶的活性变化关系密切；6世代联合分析表明，不结球白菜对TuMV的抗性遗传符合一对加性—显性主基因 + 加性—显性多基因模型（D-1）。冯岩等（2010）以‘矮脚黄’和‘短白梗’不结球白菜为材料，表明感染TuMV后，‘矮脚黄’的叶绿素含量、净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度、蒸腾速率、PSⅡ实际光化学量子产量、表观光合电子传递速率和光化学猝灭系数均显著降低，非光化学猝灭系数显著升高，而‘短白梗’变化不显著。王淑敏等（2011）利用 ELISA和qPCR技术，发现TuMV侵染后，不结球白菜‘矮脚黄’中IAA/ABA和GA3/ABA的比值明显降低，光敏色素相关蛋白基因PAP1、原表皮因子基因PDF1和营养贮藏蛋白基因VSP1表达量显著变化，植物的正常生长发育被干扰。利用cDNA-AFLP技术从TuMV侵染的不结球白菜抗病品种‘泰三抗’中分离到176个差异表达基因，定量PCR结果显示TuMV侵染能诱导BcLRK01表达，该基因可能是不结球白菜病毒病的病程相关基因（Peng et al.，2012）。李彦肖等（2012）利用 cDNA-AFLP 技术从TuMV侵染的不结球白菜幼叶中分离并克隆得到Nhc-cGR1，该基因作为病原相关基因参与了对TuMV病害的响应，并通过增加自身表达量来激活细胞内的信号转导途径，诱导各种防卫反应相关基因的表达。刘畅（2018）筛选出17个与抗病相关的基因，大部分候选基因的表达量在抗病材料‘NHCC001’中上升，在感病材料‘NHCC003’中下降，初步确定这些基因参与抗病过程；对接种TuMV后7、14和21 d的‘49菜心’进行iTRAQ分析，筛选出27个与病毒长距离运输和抗病性有关的基因。软腐病和根肿病。郑学立等（2018）通过病原菌分离鉴定，从感染软腐病的‘福冠’品种中分离出的病原菌为不结球白菜软腐病病原菌，且为胡萝卜果胶杆菌胡萝卜亚种。张慧（2013）建立优化的菌土接种鉴定体系，并通过遗传分析推测其根肿病抗性可能由单显性基因控制。徐海等（2017）利用RACE技术克隆得到了不结球白菜耐热相关基因BcPLDγ，发现其在高温胁迫下表达量显著上调。陈以博（2009）克隆得到了两个不结球白菜耐热基因BcHSP1和BcHSP2。刘高峰（2017）研究了DNA甲基化在不结球白菜响应高温胁迫中的作用，发现在胁迫早期和晚期其甲基化的差异基因不同；进一步筛选找到两个高温胁迫响应候选关键基因BrNAC046和BrNAC047，构建了不结球白菜EIN-NAC调控耐热性的模型。不结球白菜耐热性调控网络涉及多基因协同作用机制。贾婧怡等（2024）通过基因组分析鉴定出响应高温胁迫的HSF家族（HSFA6b-1、HSFA6b-2、HSFA3、HSFA4a）及HSP家族（HSP57-1、HSP57-2、HSP17.3）。钟程等（2023）采用EMS化学诱变技术获得耐热性显著提升的突变体，其植株内多种保护酶活性明显增强。刘路平等（2022）则发现BcNAC036基因表达水平与耐热性呈负相关，并通过酵母双杂交技术鉴定出与该基因互作的转录因子BcMYB30，为解析耐热调控网络提供了新线索。不结球白菜抗寒分子机制研究取得系列重要突破。王枫（2011）采用4 ℃低温处理耐寒自交系045，通过cDNA-AFLP和RACE技术成功克隆BcWRKY46和BcMCSU两个关键抗寒基因。朱波（2008）利用RACE技术获得受低温诱导表达的BrNAC基因。胡荣（2015）鉴定出CAMTA转录因子家族成员，发现BcCAMTA3.1和BcCAMTA5对冷胁迫响应最为敏感。王镇（2015）研究揭示了BcCBF3与其上游调控因子BcWRKY33的级联调控关系，并发现特定miRNA可同时响应低温和TuMV胁迫，表明植物可能存在交叉抗性调控网络。拟南芥过表达BcFLC1植株中，CBF1,2,3和COR15a等抗寒基因的表达量上调，植株抗寒性增强，表明BcFLC1诱导了CBF1,2,3和COR15a的表达，从而提高植物的抗寒性（Liu et al.，2012）。通过对低温胁迫下的不结球白菜进行基因组DNA 甲基化测序分析，发现低温处理后BramMDH1等基因的启动子序列发生了去甲基化，基因表达量增加，导致不结球白菜的生长势提高（Liu et al.，2017）。李仁杰等（2023）利用母本‘QS054’和父本‘QS055’杂交选育而成的不结球白菜新品种皖‘绿1号’，新品种抗软腐病、霜霉病和病毒病等病害，并耐短时低温（1 ℃），抽薹时间延迟7 d。田间表现良好，适合江淮等区域秋冬季栽培。对于以叶片为产品器官的白菜，持绿性（植株衰老后叶片仍然保持绿色而不变黄）具有特殊重要意义，可以提高产品的商品性、减少采后贮藏损失、延长货架期。王楠（2020）在青梗菜中发现1株自然的持绿性突变体nye，在叶片衰老过程中叶片总叶绿素、Chla和Chlb均有大量积累，叶绿体结构紧密，叶绿体降解退化延迟，Mg-dechelatase活性显著降低，致使突变体Chl降解受阻；‘青梗菜’持绿性状由一对隐性核基因控制，命名为Brnye1。利用BSA-seq方法将Brnye1基因定位在A03染色体上81.01 kb的区域内，预测1.5版本大白菜数据库中拟南芥AtNYE1同源基因Bra019346（BrSGR1）为Brnye1的候选基因；以‘青梗菜’持绿突变体nye为基础，创制出320份‘青梗菜’持绿性DH系。同时创制出‘青梗菜’持绿性细胞质雄性不育系6个。利用所创制的持绿性雄性不育系与持绿性‘青梗菜’DH系配制15个杂交组合，并通过品种比较试验及贮藏实验，筛选到两个产量高且耐贮组合ZH02和ZH03；利用0.8%浓度的EMS诱变萌动的种子，获得了8份可以稳定遗传的持绿性突变体nym1-nym8，遗传分析表明8份持绿性突变体材料的持绿性状均为一对隐性核基因控制，涉及3个不同位点；利用MutMap及KASP鉴定持绿性突变体nym1突变基因Brsgr1为3.0版本大白菜数据库中BraA03g050600.3C（BrSGR1）基因。异源过表达验证Brsgr1候选基因BrSGR1功能，且该基因编码的脱镁螯合酶活性在突变体中显著下调。BrSGR1基因在大白菜叶片中特异性表达，并受衰老信号诱导。韩明轩（2024）发现11个COST基因家族成员，自噬体数量与BchCOST表达量之间存在正相关关系，表明COST基因在不结球白菜逆境调节中的复合调控作用。程影（2011）克隆分析BcSTZ、BSTZ、QSTZ基因与已知的盐胁迫应答相关基因聚为一类，推测这些基因可能与耐盐性相关。刘书萍（2024）观察到，BcGA3ox2和BcGA20ox2基因的过表达株系表现出明显的早花表型，同时伴随着植株伸长生长增强和赤霉素合成增加；深入分析表明，这两个基因通过调控活性赤霉素的生物合成，在促进生殖生长和提早抽薹开花过程中发挥关键作用；此外，研究还揭示了它们参与光周期调控的开花途径，能够有效缓解短日照条件对抽薹开花的抑制作用。后续研究进一步发现，ABA信号通路能够显著诱导BcNF-YA8基因的表达上调，该基因通过激活开花相关基因BcFT和BcBRC1的表达，促进不结球白菜的开花进程（Li et al.，2025）。这一发现为ABA正向调控不结球白菜开花的分子机制提供了新的理论依据。黄和喜等（2015）研究发现BcAP3-2基因可能与不结球白菜雄蕊瓣化性状密切相关。蒋明和曹家树（2009）推测BcACT与BcPRO可能是1对调节基因，共同维持微丝的动态平衡，在花粉发育和花粉管生长中起着十分重要的作用。小孢子培养技术在育种中具有突出优势，它能将传统5 ~ 8年的育种周期缩短至1 ~ 2年，通过一步法获得纯合自交系；在实验室可控环境下实现海量细胞的高通量筛选，显著提升抗病抗逆等性状的选择效率；同时利用单倍体阶段隐性基因直接表达的特性，有效淘汰不良性状并快速固定优良基因，实现精准育种。采用小孢子培养技术进行普通白菜育种的一般程序，包括，对广泛搜集的国内外优良种质资源进行培养，获得大批小孢子胚再生植株，经染色体加倍后可快速获得大批DH纯系，对纯系农艺性状进行鉴定筛选后，再经配合力测定，选出优良的自交不亲和系配制大量杂交组合，经品比试验，筛选出不同类型的杂交种，在不同生态区进行区试、试种及示范等中间试验，最终获得优良的新品种（系）。耿建峰等（2007）的单因素研究结果表明：54个基因型的小孢子胚诱导率差异显著；对供体材料的花蕾进行低温处理，在0 ~ 5 d范围内小孢子胚诱导率差异不大，超过5 d则明显降低；高温诱导在12 ~ 60 h范围内差异不大，超过此范围则小孢子胚诱导率明显降低；NLN培养基中NAA和6-BA的添加对小孢子胚诱导率影响不大，浓度过大时小孢子胚诱导率反而降低；活性炭的有无和浓度大小对小孢子胚诱导率影响极大；不同基因型与不同浓度活性炭之间的互作差异显著。非对称细胞融合技术可大幅缩短材料创制时间，为作物抗病改良和种质创新提供了高效技术平台。芸薹属的CMS特性均与线粒体有关，而线粒体基因组控制的CMS特性的产生，使叶绿体DNA发生了相应的变化，因此异源胞质植株上最常见的异常现象就是叶绿素缺乏症和雄性不育，这些异常是核与叶绿体之间功能性不亲和的结果。国内外众多研究者试图通过常规手段从芸薹属作物品种中筛选“缺绿”的“校正基因”和CMS性状的恢复基因以改变胞质遗传背景，结果均告失败。这是因为通过有性杂交，杂种的细胞质几乎全由母本提供，其结果必然是要么后代的胞质得不到改变，要么完全改变，从而导致不育性的丧失。因此，必须采用既能保持线粒体不育胞质，又能使叶绿体基因组与核基因组亲和的特殊手段，而利用非对称细胞融合获得的“胞质杂种”是有希望的手段之一。5.2.1 Ogu CMS下胚轴原生质体核失活研究为了利用非对称细胞融合改良普通白菜Ogu CMS系统的苗期低温黄化和蜜腺发育不良缺陷，在Ogu CMS原生质体培养再生植株的基础上，侯喜林等（2001a）对普通白菜Ogu CMS下胚轴原生质体Co60核失活技术进行了研究。结果表明，下胚轴原生质体适宜的核失活剂量（LD50）为140 Gy，致死剂量（LD80）为240 Gy，故在非对称细胞融合中，Ogu CMS下胚轴原生质体可用LD50剂量照射后再进行融合。原生质体线粒体失活有利于非对称细胞融合。在子叶原生质体培养再生植株的基础上，侯喜林等（2002）以‘91H秋-21’（‘矮脚黄’）普通白菜为试材，研究了碘乙酰胺（IOA）和罗丹明（R-6G）对子叶原生质体线粒体失活效果的影响，结果表明，0.5 mmol · L-1的IOA，在25 ℃条件下处理20 min，就能将植板率从15.0％降到6.6%；1.0 mmol · L-1的IOA，在25 ℃条件下处理10 min可使普通白菜叶原生质体中的线粒体失活；40 μg · mL-1的R-6G，在25 ℃条件下处理30 min，可有效地抑制普通白菜子叶原生质体的分裂和愈伤组织的形成。5.2.3 利用原生质体非对称融合获得普通白菜胞质杂种 侯喜林等（2001b）以普通白菜Ogu CMS‘91H秋–100’（不育系）和‘91H秋–21’（保持系）为试材，研究了不同交流场强、交流频率、直流脉冲场强、直流幅宽及脉冲次数对非对称细胞融合效果的影响，结果表明，普通白菜电融合的最适电场条件为交流场强20 V · cm-1、交流频率1 500 kHz、直流场强200 V·cm-1、直流脉冲幅宽40 μs、直流脉冲次数3次；融合产物用KM8P1培养基进行包埋培养，获得了383块小愈伤组织，其中32块分化出芽，形成20株完整植株，驯化栽培成活8株，ZS2、ZS6、ZS8等3株不育，后用保持系花粉授粉，分别收获了种子。该研究已获国家发明专利。植物遗传转化体系的建立是现代农业科学的重大突破。该体系不仅为基础研究提供了基因功能解析的关键技术平台，实现了从表型观察到基因操纵的跨越；更在应用层面开创了精准育种新范式，通过跨物种基因导入打破生殖隔离限制，将育种周期从数代缩短至单代，为抗病虫、抗逆、优质高产等性状的高效聚合提供了不可替代的技术路径。基因编辑技术是一种能够准确修改生物体特定靶基因的技术，可以诱导碱基的插入、删除和替换，最终导致DNA序列的突变。近些年，CRISPR/Cas（Clustered regularly interspaced short palindromic repeats/CRISPR-associated protein）作为第三代基因编辑技术，由于效率高，成本相对较低，基因编辑育种系统已成为主流，并应用于改善各种园艺作物的重要特征。研究人员以农杆菌为媒介，将目的基因转化到大白菜体内，构建了高效稳定的大白菜遗传转化体系。Yu等（2024）在此遗传转化体系的基础上进行改良，在不结球白菜中构建了BcERF070过表达株系，揭示了乙烯在植物中引起花转变的分子机制。Lee等（2023）设计了不结球白菜中HY5的sgRNA，利用CRISPR/Cas9技术定向突变白菜中的HY5基因，得到了ROS水平低于野生型的突变株系，揭示了HY5基因沉默可以缓解白菜在逆境下的生长抑制。之后，Wang等（2024）建立了一种高效的大白菜遗传转化和基因编辑方法，并在菜心、苏州青等多份不结球白菜转基因材料中成功应用，该方法在生长和发育调节基因的帮助下，从发根农杆菌介导的转化产生的转基因愈伤组织再生转基因和基因编辑植物，而无需使用外源激素进行芽再生；王文龙等（2025）利用此基因编辑方法，突变不结球白菜的GGP基因uORF，成功获得高抗坏血酸不结球白菜株系。不结球白菜在蔬菜周年生产供应中具有重要地位，长江中、下游各大中城市的需求量约占蔬菜总上市量的30% ~ 40%。不结球白菜现已成为我国第三大蔬菜作物，栽培面积由2005年的53.4万hm2上升到2023年的约153.4万hm2，年产值2 000亿元以上（农业农村部，2023；国家大宗蔬菜产业技术体系，2023）。近年来，不仅长江流域和华南地区各省份有从事普通白菜育种的单位，华北、东北一些大中城市的科研单位、种子企业也开展普通白菜育种工作，先后育成了‘新夏青’、‘金品’、‘京研’、‘德高’等系列不结球白菜优质抗逆新品种。其中南京农业大学在系统搜集国内外不结球白菜种质资源的基础上，挖掘出耐抽薹、耐寒、耐热、优质资源，先后育成了优质抗逆新品种13个，推广了713万hm2。露地栽培结合设施栽培和防虫网、遮阳网覆盖栽培，全程不打农药，不施用化肥，实现了周年播种、周年生产、周年供应，形成了江苏新的茬口安排、夏季鸡毛菜和‘黄玫瑰’栽培技术，并在家庭阳台叶用蔬菜和活体蔬菜栽培种植方面发挥了重要作用。建立了不结球白菜产品质量分级标准，利用低温气调、等离子体处理等先进储运技术延长了储藏、运输和货架周期，打造品牌，促进了销售，提高了产品的附加值，形成了江苏不结球白菜种业、栽培、储运加工、销售的全产业链（侯喜林等，2022）。针对不结球白菜优质资源匮乏，栽培品种耐寒晚抽薹性不强，品质欠佳，生产的季节性等问题，在国家“863”计划和大宗蔬菜产业技术体系岗位科学家项目、江苏现代农业蔬菜产业技术体系集成创新中心项目的资助下，历时多年，系统开展了种质资源的搜集与评价，创制了优质、耐寒、耐热、晚抽薹优异种质123份，发掘了优质多抗育种材料34份；创新了分子和细胞工程育种技术12项，制定了填补国内外空白的新品种测试指南，育成了以‘黄玫瑰’白菜为代表的优质、抗逆新品种13个，推广至江苏、安徽、河南、浙江、等20余个省市、自治区，推广面积占全国同类蔬菜面积的55.44%。成果总体水平达国际先进，其中不结球白菜的耐寒、晚抽薹育种等方面居国际领先水平。“不结球白菜优异种质资源发掘与优质多抗品种选育推广”，2021年荣获农业农村部神农中华农业科技奖一等奖。该成果由南京农业大学、安徽农业大学共同完成（侯喜林等，2022）。促进了科技进步。该项目保护了不结球白菜种质资源，创新了有重要研究利用价值的育种材料，创新了一系列育种新技术，培育了不结球白菜优质抗逆新品种，促进了我国不结球白菜种业的科技水平跨越式发展，并为蔬菜学科的发展提供了科学依据和珍贵的试材，为我国传统种业发展振兴、走向世界提供坚强支撑。创新了一系列育种新技术，提升了生产水平。培育、推广的优质多抗不结球白菜新品种，丰富了产品类型和城乡“菜篮子”，保证了不结球白菜周年生产与均衡供应，有效缓解了“春淡”、“伏缺”，解决了生产中原有栽培品种耐抽薹性、耐寒性不强，品质欠佳等问题。为农村产业结构调整提供了优先发展选择项目。保护了生态环境。培育、推广的优质抗逆不结球白菜新品种，从根本上改善了蔬菜农药污染和残留的难题，确保了食品安全，对保护人民健康和生态环境起到了积极作用。为国家培养了一大批专门人才。培养省级学术带头人18人，培养博/硕导师37人、博/硕士417名，种业企业骨干319人，为我国不结球白菜种业发展储备了一支高素质人才队伍，促进“乡村振兴”战略的实施。不结球白菜栽培逐步形成以露地和钢架大棚为主，兼有防虫网室、遮阳网和连栋温室等类型。品种及栽培茬口呈现多样化。露地生产大多一年两茬，种植春茬和秋冬茬不结球白菜，而大棚和温室可实现周年8 ~ 12茬生产。在栽培技术上，突破设施叶菜周年优质安全生产关键技术，实现周年安全、快速、优质、高效生产；推广应用水肥一体化技术，将蔬菜生产过程的水、肥环节加以耦合，提高产量和品质。在栽培模式上，形成了具有一定区域特色的蔬菜高效栽培模式，如试验示范“水稻—不结球白菜”等水旱轮作模式以及“猪—沼—不结球白菜”、“鱼-不结球白菜共生”等循环农业和生态农业模式。通过集成防虫网、杀虫灯、粘虫板、氮肥减施、有机肥替代化肥和土壤调理剂施用等绿色生产技术，配合使用防虫网、喷滴灌等环境调控技术，构建了不结球白菜绿色高效周年生产技术体系。通过基地直供直销模式，打通与知名企业的合作通路，打造品牌，引入互联网经营思维，缩小中间流通环节，构建从生产、检验、加工、分级、包装、储存、运输到销售的不结球白菜全产业链优质绿色高效周年生产技术体系。针对不结球白菜生产、采收等环节农事操作复杂，劳动力成本日益提高，生产效益下滑的问题，研究集成不结球白菜生产过程的整地、播种、植保、采收等不同环节的小型机械应用，实现不结球白菜生产的机械化，减轻劳动强度，提高生产效率。与人工栽培相比，使用机械播种和采收，生产效率提高80.55%，人工成本降低79.76%，效益提高14.48%。采用机械化栽培，菜秧（鸡毛菜）完整率达95.96%，切割率达91.20%，生产效率提高了20倍以上。1、2个工人可以管理13.33 hm2以上的土地。不结球白菜不适宜长期贮藏和长途运输，只能依靠本地生产供应。如果想使不结球白菜能在其他地区持续供应和提供产品附加值，除了增大各地播种面积以及培育适应性更强的品种外，还可以根据不结球白菜的产品特点，研究对不结球白菜进行集成加工工艺，如对黑塌菜速冻、冻干粉制作、真空冷冻干燥，对‘黄玫瑰’白菜进行饮料加工处理。等离子体活性水可以减少化肥农药的使用，并提高不结球白菜的产量和品质。高压电场低温等离子体种子处理可提高不结球白菜的产量和品质（邹宏宇等，2022）。品种抗逆性方面，根肿病、芜菁花叶病毒（TuMV）等病害的蔓延，加之高温干旱、低温冻害等非生物胁迫的频发，不仅导致产量大幅波动、品质下降，更与消费者对绿色安全蔬菜的追求形成矛盾。因此，系统性发掘与创新利用抗逆种质资源，已成为产业可持续发展的迫切需求。通过现代分子育种技术聚合多抗基因，协同改良商品性状，培育适应性广、稳产优质的突破性品种，不仅能够减少种植过程中的资源损耗与农药依赖，更能推动优良种质的规模化应用，从而提升全产业链的气候韧性与市场竞争力，更好地应对气候变化与消费升级的双重挑战。营养品质提升也是当前需要解决的问题，比如高抗坏血酸、类黄酮的白菜品种会更加受到消费者欢迎。科研攻关方面，基础研究薄弱，应用研究不足，制约了科技创新的深度和广度。一是科研投入不足。目前我国不结球白菜产业科研投入相对不足，制约了产业技术体系的进一步完善和创新能力的提升。二是人才队伍建设亟待加强。在不结球白菜产业领域，急需培养一批高水平的科研人才和技术人才，以支撑产业的可持续发展。供给与市场需求不匹配，供给过剩，需要加强市场调节和产销对接。产业融合程度不够高，产业协同效应有待增强。新形势挑战。随着经济社会发展和人口结构变化，农产品需求结构发生变化，对农业生产方式和品质提出了新要求。随着全球气候变化和自然灾害频发，农业生产面临着更大的气候风险和生产风险。随着国际贸易格局调整和国际竞争加剧，国内农产品需要更好地适应国际市场需求和竞争。不结球白菜作为我国传统特色蔬菜，其产业可持续发展应以种质创新为核心驱动力，结合现代育种技术革新、种业体系优化、绿色防控技术集成及全产业链协同发展。种质创新是突破产业瓶颈的关键。首先，基于基因组学研究成果，未来需进一步挖掘抗病（TuMV、霜霉病、根肿病等）、抗逆（耐热、耐寒、耐抽薹）及优质（低硝酸盐、高维生素C）功能基因，利用高压电场低温等离子体诱变和基因编辑技术（如CRISPR/Cas9）加速性状聚合，创制优质、高抗、丰产的新种质。对于根肿病、抗热等重要研究领域，在基因发掘和基因编辑的同时，还可以探索激素、防御酶体系等对不结球白菜生长的影响。其次，育种技术升级需融合传统杂交育种与生物技术手段。非对称细胞融合、多倍体育种及雄性不育系的创制已取得突破，未来可结合单倍体诱导、全基因组选择（GS）等技术提升育种效率，定向培育适应设施栽培、机械化采收的新品种。种业体系优化需构建“资源保护—品种选育—良种繁育”一体化链条。依托种质资源库的数字化管理与共享平台，推动核心种质资源的精准鉴定与利用。同时，加强知识产权保护，完善商业化育种机制，培育具有国际竞争力的特色品种。在病虫害绿色防控领域，应整合抗病种质与生态调控技术，发展微生物菌剂、天敌昆虫等生物防治手段，减少化学农药依赖，构建环境友好的病虫害综合防控体系。全产业链协同需聚焦“品种—生产—加工—市场”联动。通过选育耐贮运、适宜加工的专用品种，开发预制菜、功能性提取物等高附加值产品。此外，推广轻简化栽培模式（如水肥一体化、智慧农业），建立从田间到餐桌的质量追溯系统，提升产业标准化水平。政府、科研机构与企业需深化合作，推动产学研融合，形成以市场需求为导向、科技创新为支撑的产业业态，助力不结球白菜产业迈向绿色化、品牌化与国际化。该研究以南京农业大学园艺学院作物遗传与种质创新利用全国重点实验室为第一和通信单位。张昌伟副教授为该综述的第一作者。侯喜林教授为该综述的通信作者。
国家重点研发计划子课题（2022YFD1200502）
阅读推荐：
十字花科专辑
10个月宝宝每天需要喝多少奶粉？
