3月26日，南京农业大学园艺学院菊花遗传育种与种质创新团队在《The Plant Cell》期刊在线发表了题为“Spongy mesophyll cell death is induced by jasmonic acid during leaf senescence in chrysanthemum”的研究论文，揭示了叶片衰老过程中不同细胞死亡时序，发现海绵组织细胞特异NAC055-NAC087-ACX5转录级联模块调控内源茉莉酸（JA）合成进而诱导细胞死亡和叶片衰老的机制，助力精准保鲜技术创新；且发现这一机制在双子叶模式植物（拟南芥、番茄）和单子叶模式植物（水稻）中高度保守，丰富了植物叶片衰老调控网络。菊花原产我国，是我国十大传统名花和世界四大切花之一。切花菊采后普遍存在叶片先于花序黄化萎蔫的叶片早衰现象，导致切花菊观赏价值及商品性丧失，造成严重经济损失。长期以来，叶片衰老研究多基于器官水平，已揭示该过程复杂的分子调控网络。但叶片是由栅栏组织、海绵组织等多种类型细胞构成的异质性器官，这些细胞在切花菊叶片衰老过程中是否存在特定死亡时序及独特调控机制还不清楚。
研究团队借助台盼蓝染色辅助石蜡切片观察方法，对菊花采后不同时期叶片取样观察，发现菊花叶片衰老遵循“栅栏组织→海绵组织→韧皮部、保卫细胞→下表皮→上表皮”的精准时空死亡顺序，且栅栏组织和海绵组织细胞率先启动衰老的现象在拟南芥和番茄中存在保守性。
对菊花叶片衰老过程中不同类型细胞表达的基因进行分析，发现海绵组织细胞差异基因主要富集在JA等相关通路。外源茉莉酸甲基（MeJA）处理显著促进叶片衰老及各类型细胞死亡，其中海绵组织细胞的死亡加速更明显，导致其先于栅栏组织成为最早死亡的细胞。故推测JA选择性地诱导海绵组织细胞死亡，而其他类型细胞加速死亡是海绵组织细胞死亡的次生效应，可能受JA间接调控。进而聚焦到叶片衰老过程中海绵组织细胞特异被诱导表达的JA生物合成相关的基因CmAOS和CmACX5。借助单细胞核转录组及ATAC-seq联合分析，挖掘到关键转录因子CmNAC055及其直接调控的下游基因CmNAC087，通过分子、生化、遗传等实验明确其直接结合调控CmNAC087并进一步促进CmACX5表达，诱导JA在海绵组织细胞积累和细胞死亡，进而揭示了海绵组织细胞特异NAC055-NAC087-ACX5转录级联模块调控内源JA合成进而诱导细胞死亡。
进一步研究发现，双子叶植物拟南芥和番茄叶片海绵组织也存在该转录级联模块；而单子叶植物叶片只有相对均一的叶肉细胞群，并没有栅栏组织和海绵组织之分，但同样观察到该转录级联模块调控叶肉细胞JA积累和细胞死亡，说明该调控机制在不同植物中存在保守性。
图2 海绵组织细胞特异转录级联调控模块促进JA积累和细胞死亡
叶片是光合器官，为植物提供能量与养分。叶片衰老发生时机直接影响作物产量与品质。研究发现，借助茉莉酸合成抑制剂DIECA处理以靶向抑制海绵组织细胞死亡，可显著延缓切花菊、番茄和水稻叶片黄化，有效延长切花菊观赏期，延长番茄和水稻同化物积累时间，提高水稻产量。该研究率先从单细胞水平揭示了菊花采后叶片衰老不同细胞死亡时序及海绵组织细胞时空特异性转录调控机制，拓宽了对植物叶片衰老调控理论的认识，助力靶向细胞类群的新型保鲜技术研发。
园艺学院博士研究生宋憬为论文第一作者，博士研究生张钰铭为共同第一作者，陈发棣教授和王利凯教授为论文共同通讯作者。宋爱萍教授、蒋甲福教授、陈素梅教授、已毕业硕士研究生胡晓悦以及美国加利福尼亚大学邵正尧博士为共同作者。该研究得到了国家自然科学基金、国家重点研发计划及中央高校基本科研业务费等项目资助。
论文链接：
https://academic.oup.com/plcell/advancearticle/doi/10.1093/plcell/koag095/8544711
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