沿海工业发展带来的重金属镉污染，正悄悄威胁着湿地生态和人类健康。但自然界的“求生智慧”总让人惊叹——一种能在盐碱地生长的工业作物海滨锦葵（Kosteletzkya pentacarpos），竟在根部囤积大量类黄酮和花青素，对抗镉毒性。更有趣的是，适度的盐分（NaCl）可以帮它“减负”，减少镉吸收的同时，降低抗氧化物质的过度消耗。近日，南京师范大学周明曦教授植物修复与植物表观遗传课题组发表于《Industrial Crops and Products》的最新研究，从植物生理、代谢到植物分子层面，揭示了植物在复合胁迫下的响应策略。
1.盐分介导的镉积累抑制与植物生长恢复
本研究通过水培实验设置对照、盐处理（50 mM NaCl）、镉处理（20 μM CdCl₂）及盐镉复合处理四组，系统评估了海滨锦葵的响应特征。结果表明，镉胁迫显著抑制植株生物量积累，根、茎、叶干重降幅均超过70%，并伴随明显的叶片失绿和根长缩短。然而，当镉胁迫与适度盐分共同作用时，植株各器官干重显著回升，叶片面积较单镉处理增加153%，表明盐分有效缓解了镉诱导的形态学损伤。离子组学分析进一步揭示，镉主要滞留于根部（含量达372 mg/kg），向地上部的转运系数较低；而盐分的添加显著降低了根、茎、叶中镉含量（降幅分别为30.1%、56.1%和34.3%），同时降低了转运因子和生物富集因子。该结果证实，适度盐度通过抑制根系对镉的吸收及其向地上部的长距离运输。
2.氧化应激与代谢防御：类黄酮及花青素的协同诱导效应
镉胁迫引发的次级氧化激增是细胞损伤的主要诱因。本研究发现，单独镉处理下根部丙二醛（MDA）和过氧化氢（H₂O₂）含量急剧上升，根活力下降超过60%，超氧阴离子积累显著。与此相对，复合盐镉处理则显著降低了氧化损伤指标，并部分恢复了根系的生理活性。值得关注的是，酚类代谢产物的变化呈现出组织特异性：镉单独处理使根部总类黄酮和花青素含量分别激增100%和144%，而盐分的加入仅使其略有回落。这一现象表明，类黄酮与花青素作为非酶促抗氧化剂，在清除过量活性氧（ROS）及螯合胞内游离镉离子方面发挥着不可或缺的作用，其积累水平的升高是植物主动强化细胞氧化还原稳态和金属解毒能力的重要代谢策略。
3.转录调控网络：苯丙烷代谢通路的激活与核心枢纽基因
为阐明上述代谢变化的分子基础，研究对根组织进行了转录组测序及加权基因共表达网络分析（WGCNA）。差异表达基因分析显示，镉胁迫诱导了975个基因上调和350个基因下调，显著富集于苯丙烷代谢、谷胱甘肽代谢、类黄酮生物合成及ABC转运蛋白等关键通路。尤为关键的是，WGCNA鉴定出一个“蓝色模块”（含1872个基因），其基因表达量与类黄酮/花青素含量及氧化指标呈现极强正相关。该模块的核心枢纽基因包括苯丙氨酸解氨酶基因（PAL-2）、谷胱甘肽还原酶基因（GR1-2）、谷胱甘肽合成酶基因（GSH1）以及转录因子基因（WRKY3）。这一调控提示，WRKY3可能通过直接激活PAL-2以启动苯丙烷代谢流，同时上调GR1-2和GSH1以强化谷胱甘肽再生，从而将初级代谢、抗氧化防御与次生产物合成紧密耦联。
4.代谢组重塑与盐分介导的“按需调控”逻辑
非靶向代谢组学进一步验证了转录组层面的发现。镉胁迫下，根中苯丙烷途径上游及花青素特异性中间代谢物（如肉桂酰葡萄糖苷、查尔酮、原花青素C1、矢车菊素葡萄糖苷等）显著积累，且槲皮素分支途径也同步激活，表明类黄酮代谢网络的整体性动员。然而，在盐镉复合处理中，超过半数的镉诱导型类黄酮代谢物（包括槲皮素衍生物、苦参醇A等）含量明显下调。这种代谢重塑并非源于盐分对合成通路的直接影响，而是盐分首先降低了根系内部的有效镉浓度，减轻了内在胁迫压力，从而间接削弱了对防御性次生代谢产物的需求。
综合上述多组学证据，本研究明确证实了海滨锦葵根部类黄酮与花青素在镉耐受中的重要功能：它们不仅以抗氧化剂和金属螯合剂的身份直接参与解毒，更受到精细转录网络的协同调控。与此同时，适度盐分并非简单地叠加或协同强化防御，而是通过降低镉的吸收与转运，间接缓和了应激刺激，从而影响了次生代谢产物的合成。这一发现对于盐渍化重金属污染场地的植物修复具有重要指导意义。
原文链接：Root flavonoids and anthocyanins are associated with cadmium tolerance in Kosteletzkya pentacarpos under moderate salinity
https://doi.org/10.1016/j.indcrop.2026.123409
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