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根系性状与菌根真菌介导的碳循环调控:南京农大胡水金教授团队解析活性氮输入与增温对土壤有机碳的影响机制

  • 2026-05-01 07:07:24
根系性状与菌根真菌介导的碳循环调控:南京农大胡水金教授团队解析活性氮输入与增温对土壤有机碳的影响机制

编译: 曹杨(本科生) 责编: 孟凡正 统筹: 邵瑞鑫

文献信息

英文标题: Root traits and mycorrhizal fungi mediate reactive N and warming impacts on soil organic carbon

研究背景

      土壤有机碳的积累与流失平衡直接影响大气 CO₂浓度和全球气候稳定性,超 80% 的土壤有机碳源于植物根系及伴生微生物,丛枝菌根真菌(AMF)是地下碳输入的核心组分,二者形成的共生体系既能促进土壤团聚体形成以保护有机碳,也能刺激微生物分解有机碳。菌根际是有机碳转化的热点区域,但其响应活性氮(Nr)输入、气候变暖的规律及介导土壤有机碳转化的机制尚未明确。目前研究多聚焦 Nr 输入和增温的单独作用,二者复合影响下,根系性状、AMF 群落与土壤有机碳的多维互作机制仍缺乏系统解析,本研究就此探究三者间的调控关系与内在机理。

材料与方法

2015 年在黄土高原云雾山半干旱草原开展长期定位试验,设 Nr 输入(0、12.0 g 尿素 - N m⁻² yr⁻¹,分两次施用)和模拟增温(开顶式增温室)双因素,形成对照、仅 Nr 输入、仅增温、Nr 输入 + 增温 4 种处理,4 次重复,样方 4 m×4 m。2018、2019、2021 年生长季采样,2020 年因疫情未测定。采用样方收获法、根生长袋法结合 WinRHIZO 系统,测定植物群落组成、生物量及细根功能性状;通过网格相交法、PLFA 法、Illumina MiSeq 测序,分析 AMF 侵染率、生物量及群落组成;基于 C₃-C₄同位素示踪技术,结合不同孔径生长袋,测定根系与 AMF 来源碳输入;采用密度分级、化学提取法,分离矿物结合态有机碳、钙 / 铁结合有机碳;以氨基糖为标志物测定微生物残体碳,通过 ¹³C 富集残体培养法分析有机碳分解特征。所有数据用 R 4.1.2 进行线性混合模型、方差分析、相关性分析等统计检验。


结果与分析

1.Nr 输入与增温对植物生物量及细根周转的差异化调控

      Nr 输入对草原植物地上生长表现出显著促进作用,使地上净初级生产力年均增加 19.9 g C m⁻² yr⁻¹,同时驱动植物群落优势类群发生明显转变,由原本的莎草科为主转变为大针茅等禾本科占优,2021 年禾草与杂草的生物量比值较对照提升了 290%。而地下根系对 Nr 输入和增温的响应呈现截然相反的趋势,Nr 输入使根系生物量显著降低 26.1%,增温则使其提升 22.7%,且二者在地下生物量上未表现出显著的交互效应。细根生产量在各处理间无明显差异,但其周转率受两种处理的调控作用显著且效应相反:Nr 输入显著提高细根周转率,增幅达 54.6%,增温则使细根周转率降低 30.8%,这一结果反映出 Nr 输入会加速细根的更新换代,而增温则会让细根的周转速率放缓,是植物对不同环境因子的适应性表现。

图 1:Nr 输入与增温对植物生物量及细根周转的影响

2.Nr 输入与增温驱动根系性状演变并改变根 - AMF 互作格局

     基于三年监测数据的重复测量方差分析显示,Nr 输入与增温对根系功能性状无显著交互作用,但年份间的变异特征显著。Nr 输入下,植物根系的氮浓度、比根长、比根表面积均显著提升,增幅分别为 22.0%、17.4%、20.8%,同时根碳氮比、根组织密度则显著降低,降幅为 18.5%、16.0%;增温的作用效果则不同,显著降低了比根长和比根表面积,同时使根直径增加 17.0%,这表明 Nr 输入推动植物构建细长、低密度的根系,增温则促使植物形成粗短的根系形态,是植物碳分配策略对不同环境胁迫的适应性调整。在 AMF 丰度方面,Nr 输入对根系 AMF 侵染率和土壤菌丝生物量均表现出显著的抑制效应,增温则仅显著降低土壤菌丝生物量,对 AMF 侵染率无明显影响。相关性分析发现,根氮浓度与根组织密度呈显著负相关,体现了根经济学谱中 “快 - 慢” 权衡的保守性梯度;AMF 侵染率与比根长、比根表面积负相关,与根直径、根组织密度正相关,反映出植物养分获取从 “自主构建根系” 到 “外包菌根真菌” 的协作性梯度。主成分分析进一步显示,前两个主成分可解释 72.1% 的总变异,第一主成分主要反映根系构建成本与养分投资策略的差异,第二主成分则刻画了根系 - AMF 协作策略的梯度变化,清晰揭示了根系性状与 AMF 丰度之间的内在关联规律。

图 2:Nr 输入与增温对根系性状、AMF 丰度及根 - 菌互作关系的影响

3.Nr 输入与增温介导根系和土壤 AMF 群落的微域分异与演替

      三年高通量测序结果显示,AMF 群落在根系与土壤微域的分布存在明显异质性:根系中的 AMF 以球囊霉科(相对丰度 53.7%)、类球囊霉科(29.9%)为优势类群,土壤中的 AMF 则以球囊霉科(58.0%)、巨孢囊霉科(25.9%)为主。非度量多维标度与置换多元方差分析证实,Nr 输入能显著改变根系和土壤中的 AMF 群落结构,增温则主要对根系中的 AMF 群落组成产生影响。具体来看,Nr 输入会持续降低根系与土壤中球囊霉科的相对丰度,同时显著提高根系中类球囊霉科的丰度;增温的作用则集中在根系,使球囊霉科丰度在三年间均显著降低,类球囊霉科仅在 2021 年表现出丰度增加的趋势。土壤有效氮磷比与 AMF 群落组成密切相关,与巨孢囊霉科、类球囊霉科丰度呈正相关,与球囊霉科丰度呈负相关,而球囊霉科相较于后两者,根外菌丝更粗且分布范围更小,在磷限制的土壤环境中,高氮磷比会推动 AMF 群落向菌丝更发达的类群演替。同时,Nr 输入下植物群落向禾本科转变,其须根系对 AMF 的依赖度远低于杂草,加之植物光合产物向地下的分配量减少,最终导致植物对 AMF 的碳投资降低,推动 AMF 群落向碳需求更低的类群演替。
图 3:Nr 输入与增温对根系和土壤 AMF 群落组成的影响

4.Nr 输入与增温显著抑制根系 / AMF 碳输入并削弱矿物结合态有机碳积累

      双同位素示踪结果表明,该半干旱草原的土壤有机碳主要源于地下根系输入,2 年培养期内,根系来源碳的年均输入量为 79.6~152.5 g C m⁻²,显著高于各处理的地上凋落物碳输入量。Nr 输入与增温均对地下碳输入表现出显著的抑制作用,二者对根系来源碳输入存在显著交互效应,对 AMF 来源碳则仅表现出独立的抑制效应;单独 Nr 输入、单独增温、二者复合处理分别使根系来源碳输入降低 38.0%、40.3%、41.2%,且两种处理均显著降低 AMF 来源碳输入。矿物结合态有机碳作为土壤稳定态有机碳的核心组分,其对 Nr 输入和增温的响应存在明显差异:Nr 输入对根系、AMF 来源的矿物结合态有机碳均表现出显著的负效应,增温则仅显著抑制 AMF 来源的矿物结合态有机碳积累。回归分析进一步发现,AMF 侵染率、菌丝生物量及球囊霉科丰度与 AMF 来源碳、矿物结合态有机碳呈正相关,根组织密度与根系来源碳、矿物结合态有机碳的积累呈正相关,而根直径、根系类球囊霉科及土壤巨孢囊霉科丰度则与上述指标呈负相关,这说明 Nr 输入与增温诱导的根系性状改变和 AMF 群落演替,不仅整体减少了土壤有机碳的输入量,还显著削弱了稳定态有机碳库的形成过程。

图 4:Nr 输入与增温对根系 / AMF 来源碳及矿物结合态有机碳积累的影响

5.Nr 输入与增温改变土壤碳库稳定性并调控有机碳分解速率

      三因素方差分析结果显示,Nr 输入与 AMF 之间存在显著的交互效应,仅在 AMF 存在的条件下,Nr 输入会显著降低土壤钙结合有机碳含量,增温也表现出对钙结合有机碳的显著抑制作用,而二者对铁结合有机碳均无明显影响,这与研究区为石灰性土壤,钙结合是有机碳稳定的主要方式密切相关。微生物残体碳作为土壤有机碳的重要组成部分,对 Nr 输入和增温均表现出显著的负响应,单独 Nr 输入、单独增温及二者复合处理分别使其降低 11.4%、10.5%、15.0%,而 AMF 或根系的存在并未对微生物残体碳产生显著影响。有机碳分解试验表明,Nr 输入在 AMF 单独存在、根系 + AMF 存在的两种条件下,均能显著促进新添加有机残体的分解,而增温虽能增加根系生物量,但因诱导土壤水分胁迫,抵消了根系碳输入对微生物的促进作用,因此对残体碳分解无显著影响。进一步的相关性分析发现,残体碳残留量与比根长、比根表面积呈负相关,与根直径、根组织密度呈正相关,说明细长的根系会通过微生物激发效应加速有机碳的分解进程;而 AMF 侵染率、球囊霉科丰度与残体碳残留量呈正相关,类球囊霉科丰度则与其呈负相关,这表明 AMF 群落向类球囊霉科、巨孢囊霉科的演替,会削弱土壤有机碳的物理化学保护作用,进一步推动有机碳的分解。

图 5:Nr 输入与增温对矿物结合碳、微生物残体碳及有机碳分解的影响

小结

      本研究依托半干旱草原长期 Nr 输入与增温定位试验,结合同位素示踪、高通量测序、土壤化学分析等多种技术,系统解析了根系性状与 AMF 介导 Nr 输入和增温影响土壤有机碳的内在机制,明确了二者是调控土壤有机碳响应全球变化的关键枢纽。Nr 输入通过驱动植物群落向禾本科优势转变,诱导植物形成高比根长、低根组织密度的根系性状,加速细根周转,同时降低 AMF 侵染率与球囊霉科丰度,提高土壤氮磷比,推动 AMF 群落向类球囊霉科、巨孢囊霉科等菌丝更细长的类群演替;上述一系列变化共同削弱了根系与 AMF 对土壤团聚体的胶结作用,减少了钙结合有机碳、微生物残体碳等稳定态有机碳的形成,同时通过增加活性碳底物供应刺激腐生微生物的分解作用,最终降低了土壤有机碳的稳定性与碳固持潜力。增温则主要通过降低土壤含水量,加剧半干旱草原的水分胁迫,抑制 AMF 菌丝生长与功能发挥,减少根系与 AMF 来源碳的土壤输入,同时降低微生物残体碳的积累,进而削弱土壤有机碳的固持能力。Nr 输入与增温虽通过不同途径影响土壤有机碳循环,但均通过诱导根系性状与 AMF 群落的多维权衡,改变了土壤有机碳的输入、稳定与分解过程。本研究证实了根系 - AMF 的相互作用在土壤有机碳循环中的核心调控作用,其介导的根经济学谱保守性梯度与协作性梯度,应被纳入陆地生态系统碳循环模型,这将为提升未来气候变化背景下土壤有机碳动态及气候 - 碳反馈的预测准确性提供重要理论支撑,也为半干旱草原生态系统的碳汇功能提升与全球变化适应管理提供科学依据。

项目简介

      该研究由南京农业大学草业学院生态系统生态学实验室、宁夏云雾山国家级自然保护区管理局、西北农林科技大学和中国科学院地球环境研究所合作完成。草业学院仇云鹏教授为本文第一作者,胡水金教授和张艺副教授为共同通讯作者。其他合作者还包括福建农林大学郭梨锦副教授,中山大学陈怀海教授,西北农林科技大学郭梁教授,中国科学院植物研究所刘玲莉研究员,中国科学院地球环境研究所王益博士,美国北卡州立大学Ripley Tisdale, Alex Woodley和Kevin Garcia教授,纽约州立大学宾汉姆顿分校Weixing Zhu教授。

第一作者简介

      仇云鹏,南京农业大学教授,博士生导师,国家级高层次青年人才。主要从事气候变化对陆地生态系统土壤碳氮循环影响的研究。主持国家自然科学基金青年科学基金项目、面上项目、江苏省优秀青年基金项目、中国博士后特别资助(站中)和国家重点研发计划青年科学家(子课题)项目。担任《生态学杂志》编委与《Journal of Plant Ecology》、《植物生态学报》等杂志青年编委。在PNAS、Science Advances、Nature Communications (2篇)、Global Change Biology (2篇)、Environmental Science & Technology (4篇)等国际权威刊物发表SCI学术论文30余篇,其中以第一和通讯作者发表论文16篇(Nature Index期刊论文8篇;高被引论文1篇)。

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