Wenfeng Xue, Ting Liu, Saisai Cheng, Xiaoyun Chen, Joann K Whalen, Manqiang Liu, Soil biota abundance supports ecosystem multifunctionality under carbon farming, National Science Review, 2026;, nwag247, https://doi.org/10.1093/nsr/nwag247。
近日，，南京农业大学土壤生态学团队和兰州大学刘满强教授团队合作在全球碳农业对农田生态系统多功能性影响研究方面取得重要进展，相关成果以“Soil biota abundance supports ecosystem multifunctionality under carbon farming”为题，发表在National Science Review (《国家科学评论》，NSR)。
一、摘要：
植物源和动物源有机物料对可持续农业至关重要，然而它们在全球尺度上对农业生态系统多功能性的影响仍鲜有研究。通过一项基于8509项田间观测的荟萃分析，我们探究了植物源碳输入（豆科覆盖作物）和动物源碳输入（蚯蚓堆肥）如何影响九项生态功能。两种碳输入均显著提升了农业生态系统多功能性，豆科覆盖作物使其提高17%，蚯蚓堆肥使其提高31%。这些提升主要集中在支持服务和供给服务方面。土壤生物丰度与多功能性关系密切，且与物种丰富度相比，它与其他功能之间更频繁地呈现出协同关系。纵观各类农业生态系统，土壤生物丰度主要与当地土壤性质相关，其次受气候因素影响。我们的发现表明，土壤生物丰度作为物种丰富度的补充性群落属性，对农业生态系统多功能性具有重要贡献。我们进一步提出因地制宜的管理策略，使植物源与动物源碳输入与全球农田的当地环境条件相匹配，以增强农业生态系统多功能性。
二、引言
全球粮食需求激增使农田面临土壤退化、碳流失和生物多样性下降等多重压力。在此背景下，“碳农业”（Carbon Farming）——即通过植物源（如覆盖作物、秸秆）或动物源（如堆肥、粪肥）有机物提升土壤碳储量——被视为一种可持续的气候智慧型管理策略。然而，碳农业措施如何影响农田生态系统多功能性，在全球尺度上尚缺乏系统量化研究。
在自然生态系统中，物种丰富度常被视为生物多样性的核心维度，与生态系统功能存在紧密关联。然而，农田生态系统以单一栽培、简化资源输入和频繁扰动为特征，这种高干扰和同质化环境往往导致土壤生物群落呈现高度不均衡的丰度分布—少数优势类群占据主导，大量稀有种共存。此类系统中，优势类群可能通过质量比效应深刻影响生态功能；同时，丰度变化通常先于物种更替，且能更直接反映活跃生物量与代谢潜力变化，因而在驱动生态系统多功能性方面可能更具重要性。据此推测，在高度管理的农田系统中，碳输入背景下土壤生物群丰度更可能成为解释生态系统多功能性增益的关键因素。
为此，研究团队整合全球8509个田间观测数据，聚焦细菌、真菌、线虫与蚯蚓等关键土壤生物类群，通过荟萃分析系统评估了植物源碳输入（以豆科覆盖作物为代表）与动物源碳输入（以蚯蚓堆肥为代表）对农田生态系统功能的影响，旨在揭示土壤生物丰度和丰富度作为生物多样性的关键维度在驱动农田多功能性中的作用，并在此基础上探索针对不同区域农田土壤和气候特征的精准碳农业管理策略。
三、主要结果
3.1.碳农业措施显著提升生态系统多功能性
基于全球8509个田间观测数据，研究系统量化了豆科覆盖作物（植物源碳输入代表）和蚯蚓堆肥（动物源碳输入代表）对九大生态系统功能的影响，涵盖生物多样性保护、土壤健康维持、污染控制及粮食生产等关键生态过程。研究表明，两种碳输入均显著提升了生态系统多功能性，其中豆科覆盖作物使多功能性提升17%，而蚯蚓堆肥提升幅度达31%。增益主要集中在生态系统的支持服务与供给服务，尤其在土壤生物活性、土壤肥力、土壤结构、作物生产与品质上效果显著，但在温室气体排放控制方面略有下降。在生物多样性维持层面，两种碳输入均显著促进土壤生物丰度（豆科覆盖作物+53%，蚯蚓堆肥+67%），而对物种丰富度的提升有限（蚯蚓堆肥仅+13%，豆科覆盖作物无显著变化）。这一结果凸显，在碳农业系统中，土壤生物丰度与生态系统多功能性的联系可能比物种丰富度更紧密。
图1 农业生态系统多功能性对碳耕作的全球荟萃分析响应。(a) 农业生态系统中基于植物碳输入（豆科覆盖作物）的475项研究和基于动物碳输入（蚯蚓堆肥）的198项研究的全球分布。(b-c) 两种碳输入对农业生态系统多功能性（基于53个变量计算）的效应量，以平均效应量及95%置信区间表示。饼图（左上角插图）显示效应量大于零（蓝色，正效应）、小于零（红色，负效应）和与零无显著差异（灰色）的样本数量。直方图（右下角插图）展示样本效应量的频率分布。(d-e) 两种碳输入引起的农业生态系统功能(d)和农业生态系统服务(e)的变化，基于平均效应量及95%置信区间。数字表示样本量。当95%置信区间不与零重叠时，认为平均效应量显著（*P < 0.05, **P < 0.01, ***P < 0.001）。
3.2. 土壤生物丰度比物种丰富度更能解释多功能性增益
研究进一步评估了土壤生物丰度与丰富度在农田生态系统多功能性中的相对贡献（图2）。结果显示，在两类碳输入下，丰度的贡献均显著高于丰富度：豆科覆盖作物下丰度解释 22.4%的多功能性增益，而丰富度仅为 3.9%；蚯蚓堆肥下两者分别为 17.8% 和 4.6%。土壤生物丰度与丰富度的贡献差值均为正值，表明土壤生物丰度在解释多功能性方面显著高于丰富度。进一步分析发现，土壤生物丰度与各单项生态系统功能之间呈现“双赢”关系的比例高达 71%–84%，而物种丰富度对应的“双赢”比例仅为 48%–67%，且表现出更多的“权衡”关系。换言之，碳农业之所以有效，更多是因为让土壤中的生物整体“变得更多”，而不仅仅是“物种更丰富”。
图2 土壤生物群丰度对农业生态系统多功能性的贡献强于物种丰富度。 (a-b) 基于协方差分解法估算的植物源(a)和动物源(b)碳输入下各单项功能对多功能性的相对贡献。柱状图显示平均贡献份额（%），误差线表示95% bootstrap置信区间（n = 2000）。(c-d) 植物源(c)和动物源(d)碳输入下土壤生物群丰度与丰富度贡献份额差值（Δ = S_abundance – S_richness）的bootstrap分布。实线表示平均值，虚线表示95%置信区间。Δ为正值表示丰度的贡献大于丰富度。(e-h) 土壤生物群丰度或丰富度（x轴）与伴随的生态系统功能（y轴）之间的关系，展示植物源（321对和310对效应量，e, g）和动物源（183对和168对效应量，f, h）有机碳输入下的权衡、双损和协同模式。每个点代表配对的lnRR值，由同一研究中一个土壤生物群丰度或丰富度的效应量与一个单一生态系统功能的效应量匹配构成。每个象限内的数值表示该图中所有配对效应量观测值的比例。当同一功能测量了多个变量时，采用其平均效应量。
3.3. 土壤性质和气候因子共同调控土壤生物丰度
研究进一步分析了气候、初始土壤性质及碳底物特性等预测因子对土壤生物丰度的作用。结果表明，无论采用哪种碳输入方式，初始土壤性质均为主要调控因素（解释力 51%–58%），其次为气候条件（26%–31%）（图3）。在豆科覆盖作物系统中，土壤质地是关键正向驱动因子；而在蚯蚓堆肥系统中，初始土壤有机碳和pH则是主要负向预测因子——这意味着在低有机碳或酸性土壤中，蚯蚓堆肥的效果尤为显著。更重要的是，气候、土壤性质与碳底物特性之间存在显著交互作用（图4）。例如，在半干旱、细质地土壤条件下，具有低N/P比、高C/P比及高磷投入的豆科覆盖作物能够最大化土壤生物丰度增益。这表明碳农业措施的的生态效益高度依赖于环境背景，因此，因地制宜的管理策略是提升多功能性的关键。
图3 碳耕作下的土壤生物群丰度主要由当地土壤性质和气候预测。(a-b) 基于增强回归树分析估算的植物源(a)和动物源(b)碳输入下影响土壤生物群丰度的环境变量的相对重要性。插图显示气候因子、当地土壤性质和基质特性的相对重要性。模型预测与观测的土壤生物群丰度效应之间的关系见图S4。(c-f) 基于混合效应荟萃回归估算的土壤生物群丰度与气候因子及当地土壤性质的关系。通过似然比检验选择最优拟合的线性或二次模型。点的大小与响应比抽样方差的倒数成正比。显著趋势（P < 0.05）以加粗实线及95%置信区间表示，非显著趋势以虚线表示。所有回归模型及拟合方程见表S9和S10。缩写：MAT，年均温；MAP，年均降水量；fine texture，粉粒加黏粒百分比。
4 土壤生物群丰度响应随当地土壤性质、气候因子和基质特性之间的交互作用而变化。纵轴和横轴表示两个交互因子。彩色曲面展示植物源(a)和动物源(b)碳输入对土壤生物群丰度的效应量，蓝色和红色分别表示低效应量和高效应量。黑点表示一个因子的效应沿另一因子梯度发生变化的阈值点。例如，在左上图中，MAP调节基质磷输入与土壤生物群丰度之间的关系，转折点发生在MAP = 1035 mm处：在较干旱条件下，丰度随磷输入增加而增加，但在较湿润条件下减弱或逆转。
3.4. 全球预测与精准碳农业管理建议
研究团队利用全球尺度10 km分辨率的耕地、气候和土壤性质栅格数据，对碳农业措施对土壤生物丰度的潜在增益进行了全球预测，并绘制了全球精准碳农业优化管理图谱。结果显示，豆科覆盖作物平均可提升土壤生物丰度约 48%，蚯蚓堆肥约 42%，但不同地区的响应差异显著。基于精准碳农业管理策略，通过结合当地土壤特性与气候条件，匹配最适宜的碳输入类型，可以在不同区域最大化土壤生物丰度及生态系统多功能性。这一全球预测不仅为精准碳农业管理提供了量化依据，也为优化碳源类型与区域农田生态条件的最优适配提供了参考。
图5 全球农田中碳耕作对土壤生物群丰度的预测效益及最大化多功能性的因地制宜建议。(a-b) 植物源(a)和动物源(b)碳输入对土壤生物群丰度的预测效益。平均值表示平均效应量，括号内为百分比变化。(c-d) 根据当地环境条件优化两种碳输入的因地制宜建议。颜色表示具有相似环境约束条件的区域，因而具有相似的推荐投入特性（见图中图例括号内）。例如，绿色区域表示MAP < 1000 mm且细质地 > 70%的地区，预测采用低N/P（< 7.6）、高C/P（> 187）及高磷投入（> 40 kg ha⁻¹ yr⁻¹）的植物源碳输入可提升土壤生物群丰度和多功能性(c)。与此类似，预测MAP < 1000 mm、土壤pH < 5.6且土壤有机碳 > 18 g kg⁻¹的地区可从低碳氮比（12.5）和低碳投入（< 0.6 t ha⁻¹ yr⁻¹）的蚯蚓堆肥中获益(d)。预测采用整合气候与土壤变量（MAT、MAP、细质地、土壤有机碳、土壤全氮、土壤C/N和土壤pH）的BRT模型生成。全球农田、气候和土壤数据以10 km分辨率绘制成图。
四、研究意义
该研究首次在全球尺度上证实，碳农业能够显著提升农田生态系统多功能性，并揭示了土壤生物丰度这一重要的生物多样性维度与生态系统多功能性之间的紧密联系。研究结果并非否定物种多样性的重要性，而是强调：在高度管理的农田生态系统中，土壤生物丰度与丰富度为互补的生物多样性维度，其中丰度对碳农业措施的响应通常更敏感，并且更直接、更高效地转化为多功能性增益。未来农业管理需兼顾生物数量和物种多样性，通过协同增强生物多样性的不同维度，以保障农田生态系统多功能性的稳定与可持续。该研究不仅为全球碳农业策略优化提供了科学依据，也为在 One Health框架下推进土壤健康管理提供了新思路。
南京农业大学博士生薛文凤、刘婷教授和兰州大学博士后程赛赛为论文的共同第一作者，兰州大学刘满强教授和南京农业大学刘婷教授为共同通讯作者。合作者包括南京农业大学陈小云教授和加拿大麦吉尔大学Joann Whalen教授系统指导了该研究。该研究得到国家重点研发计划项目（2022YFD1500203）、甘肃省科技计划项目（24RCKB002）和国家自然科学基金项目（42177286, 42077047）的共同资助。
文章链接：https://doi.org/10.1093/nsr/nwag247。
