（一）实验设计：三种冷却速率，层层递进
研究团队以宰后1小时的猪背最长肌为原料，设置三种冷却处理：
冷却终点为核心温度降至2°C。随后所有样品转移至0-4°C环境继续成熟至144小时（6天），并在宰后1、24、72、144小时取样进行系统分析。
（二）保水性：速冷完胜传统，两种速率差异不大
核心发现：无论是USQC-1还是USQC-2，在成熟过程中汁液损失和蒸煮损失均显著低于CC组（图1B-D），说明速冷能有效提升猪肉的保水性。两种USQC处理之间在保水性指标上无显著差异。
机制解析：速冷通过延缓pH下降减少肌肉蛋白的变性程度，同时通过降低蛋白氧化水平（见下文）维持蛋白的结构完整性，从而增强水-蛋白相互作用。
（三）蛋白氧化与功能特性：速冷显著缓解氧化损伤
这是本研究的第一个重要机制突破。USQC处理在多个氧化指标上显著优于CC：
机制解析：速冷可能通过维持线粒体结构和功能的完整性，减少活性氧的过度生成。这一推论得到了半胱天冬酶3和9活性数据的支持——在24小时时，USQC处理的半胱天冬酶活性显著低于CC，表明USQC处理下线粒体损伤程度更轻，从而减少了氧化应激源。
（四）嫩度：USQC-1“嫩化”，USQC-2“变柴”
USQC-1（17.73°C/h）：剪切力显著降低（嫩度提升约12%），肌原纤维碎片化指数（MFI）显著升高——表明肌纤维结构被有效破坏，肉质更嫩。
USQC-2（27.86°C/h）：剪切力显著升高（嫩度下降约11%），MFI显著降低——表明肌纤维结构破坏不足，肉质变柴。
CC组：介于两者之间。
为什么USQC-1嫩而USQC-2柴？两者pH变化模式完全一致，氧化水平也相当——说明差异不在pH或氧化，而在别处。
（五）机制揭秘：μ-钙蛋白酶是“分水岭”
研究人员将目光投向蛋白水解系统——这是决定嫩度的核心生化过程。
1. μ-钙蛋白酶的降解差异：
USQC-1：完整μ-钙蛋白酶降解程度比CC组更高（24h时增加约9%，72h时增加约27%）。
USQC-2：完整μ-钙蛋白酶降解程度比CC组更低（24h时减少约14%，72h时减少约13%）。
m-钙蛋白酶：三组间无显著差异。
2. 骨架蛋白降解的“镜像效应”：
结蛋白（Desmin） 和肌钙蛋白T（Troponin T） 的降解模式与μ-钙蛋白酶完美对应：
USQC-1：降解最多（结蛋白降解增加40%）
CC：居中
USQC-2：降解最少（结蛋白降解减少22%）
3. 微观结构印证：
TEM：USQC-1组在24和72h时肌节结构明显崩解，Z线和M线模糊；而USQC-2组的肌节结构相对完整。
H&E染色：USQC-1组的肌纤维间隙最小，与嫩度改善一致。
为什么USQC-2抑制了μ-钙蛋白酶？
研究提出两种可能的协同机制：
钙蛋白酶抑制蛋白（calpastatin）的活性保留：更低的温度可能优先保护了内源性钙蛋白酶抑制蛋白的活性。
极端温度直接破坏钙蛋白酶构象：急剧的温度变化可能扰乱钙蛋白酶活性中心的三维构象，使其无法有效结合底物或完成自溶。
此外，USQC-2组还观察到了更严重的肌纤维横向和纵向收缩，这与Jacob等（2020）在羊肉中的发现一致——过快的冷却速率导致更短的肌节长度，从而损害嫩度。
（一）USQC（17.73和27.86°C/h）相比传统冷藏，显著提高了猪肉的水分含量。
（二）USQC-1 提升了肉的嫩度，而 USQC-2 则使肉变得更坚韧。
（三）USQC减轻了氧化损伤，并保持了猪肉蛋白质的功能。
（四）差异化的软化作用归因于钙蛋白酶介导的蛋白水解差异。
本研究显示，采用传统VFC技术开发的USQC-1处理方式（17.73°C/h）在屠宰后熟化过程中，能有效提高嫩度约12%、持水率（WHC）约16%。这些改善主要归因于蛋白质氧化减少、蛋白质理化性质的有利变化、蛋白酶活性增强，以及最终导致肌纤维结构破坏加剧。相比之下，冷却速率更快的USQC-2（27.86°C/h）虽然使持水率提高了约11%，但同时降低了嫩度约11%，主要是由于μ-钙蛋白失活，从而抑制了蛋白水解功能，以及肌肉纤维过度收缩所致。本研究确定USQC-1（17.73°C/h）为最佳冷却速率，因其在保持优异肉汁保留性的同时提升了嫩度。而如USQC-2等更高速冷却方式虽能提高加工效率，却可能因蛋白酶活性受抑而导致肉质变硬。这些结果为肉类加工企业提供了验证可靠的框架，用于设计既能保证高产量又能确保优质产品的冷却工艺。
尽管研究结果令人鼓舞，但本研究仅针对猪里脊肌进行了实验。目前尚不清楚所观察到的最佳冷却速率（USQC-1，17.73°C/h）以及快速冷却的不利影响（USQC-2，27.86°C/h）是否可推广至其他肌肉组织（如半膜肌和大臀肌），或适用于工业规模的连续冷却系统。未来的研究应包括多肌肉验证试验和工业化扩大实验，以进一步确认USQC协议在肉类产业中的适用性和稳健性。同时，有必要开展更深入的代谢组学研究，以识别不同冷却速率下品质变化背后的分子特征，并加深对调控猪肉嫩度机制的理解，超越蛋白水解和氧化反应的范畴。
图1 冷却处理（包括CC组：2.72°C/h，对照组；USQC-1组：17.73°C/h，中等速率；USQC-2组：27.86°C/h，快速速率）对猪肉长肌在宰后熟成过程中的pH值及品质特性的影响，包括（A）pH值、（B）去水损失、（C）滴液损失、（D）烹调损失、（E）剪切力和（F）肌纤维断裂指数（MFI）。
图2 冷处理（包括CC：2.72°C/h，对照组；USQC-1：17.73°C/h，中等速率；USQC-2：27.86°C/h，快速速率）对猪肉长肌在宰后老化过程中蛋白质氧化、结构及功能特性的影响，具体包括：(A) 羰基含量，(B) 总巯基水平，(C) 结合型BPB含量，(D) 总蛋白溶解度，(E) 肌浆蛋白溶解度，以及(F) 肌丝蛋白溶解度。
图3 低温处理（包括CC法：2.72°C/h，对照组；USQC-1法：17.73°C/h，中等速；USQC-2法：27.86°C/h，快速）对猪肉长肌后熟过程中caspase 3和caspase 9活性的影响。
图4 包括CC（2.72 °C/h，对照组）、USQC-1（17.73 °C/h，中等速率）和USQC-2（27.86 °C/h，快速速率）在内的冷却处理对猪肉长肌后熟过程中胰蛋白酶降解的影响：（A）完整μ-胰蛋白酶的Western blot图谱示意图，（B）完整μ-胰蛋白酶的相对丰度值，（C）完整m-胰蛋白酶的Western blot图谱示意图，（D）完整m-胰蛋白酶的相对丰度值。
图5 低温处理（包括CC法：2.72°C/h，对照组；USQC-1法：17.73°C/h，中等速率；USQC-2法：27.86°C/h，快速速率）对猪肉长肌后熟过程中肌原纤维蛋白和肌钙蛋白-T降解的影响：（A）完整肌原纤维蛋白的Western blot图谱示意图，（B）完整肌原纤维蛋白相对丰度，（C）降解肌钙蛋白-T的Western blot图谱示意图，（D）降解肌钙蛋白-T相对丰度。
图6 冷藏处理（包括CC法：2.72°C/h，对照组；USQC-1法：17.73°C/h，中等速率；USQC-2法：27.86°C/h，快速速率）对猪肉屠宰后熟化过程中横截面肌纤维微观结构的影响，（A）代表性苏木精-伊红（H&E）染色图像，（B）肌纤维间隙。
图7 经CC（2.72°C/h，对照）、USQC-1（17.73°C/h，中等）和USQC-2（27.86°C/h，快速）处理后，猪肉长肌的纵切面TEM图像。
图8 美国质量控制（USQC）在冷藏速率依赖性条件下，对猪肉在屠宰后熟成过程中品质发展的影响示意图（-30°C时为17.73°C/h，-40°C时为27.86°C/h）。
通信作者：张万刚，二级教授、博士生导师。本科和硕士毕业于中国农业大学，博士毕业于美国爱荷华州立大学。2011年获南京农业大学“教授级高层次引进人才计划”全职回国工作，从事肉品加工与质量安全控制研究。
现担任国家一级学会中国畜产品加工研究会副会长、国家生猪产业技术体系岗位科学家，多次受邀担任第66/67/68/69/72届（2020年美国/2021年波兰/2022年日本/2023意大利/2026韩国）国际肉类科技大会学术委员会唯一中国委员。在国家自然科学基金、国家重点研发计划等项目和课题的资助下，迄今已发表学术论文317篇，其中SCI论文261篇（9篇ESI高被引论文），谷歌学术检索被SCI论文引用20000余次。2022年至今连续多年入选爱思唯尔（Elsevier）高被引中国学者、全球前2%顶尖科学家（科学家标准引用指标数据库，美国斯坦福大学）。
现担任肉品领域权威SCI期刊《Meat Science》（IF=6.4）副主编、食品领域顶级SCI期刊《Trends in Food Science & Technology》（IF=17.4）和《Current Opinion in Food Science》（IF=8.2）编委、《Food Science of Animal Resources》（IF=4.9）科学主编、中文核心期刊《中国畜牧杂志》副主编。入选江苏“333 高层次人才培养工程”、山东“泰山产业创新领军人才”、新疆“天池英才特聘专家”等人才计划，以主要完成人获国家科学技术进步奖二等奖、教育部科学技术进步奖一等奖等省部级及以上科研奖励5项。
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