导读：研究团队选取三种代谢特性存在明显差异的猪骨骼肌作为试验材料，结合免疫印迹、修饰组学与生物信息多维分析手段，系统解析宰后肌肉中赖氨酸乳酸化修饰的差异化特征。团队对比不同成熟时间、不同肌肉组织的修饰总量，厘清乳酸底物与乳酸转移酶分别对修饰水平的贡献权重；同时完整归纳乳酸化蛋白的理化、空间、序列结构偏好，搭建由能量代谢、肌纤维收缩、氧化应激等多条通路交织而成的调控网络。该成果推翻了以往单一认知，证实乳酸不再只是造成肉质酸化的代谢副产物，而是依靠蛋白修饰途径全方位参与宰后猪肉品质形成全过程，填补畜禽肉乳酸化全局研究的空白。
研究背景
（一）乳酸传统认知存在巨大局限，肉品领域理论存在短板
长久以来肉品加工相关研究中，乳酸仅被视作无氧糖酵解的末端产物。行业普遍认为乳酸持续堆积会拉低肌肉 pH 值，破坏肌细胞保水结构，最终形成渗水、色泽暗沉的劣质猪肉，比如 PSE、DFD 缺陷肉的产生都和乳酸异常积累直接挂钩。过去科研工作者的研究思路大多局限于如何控制糖酵解速率、减少乳酸生成，很少思考乳酸本身是否具备主动调控肌肉生化反应的能力，对于乳酸除酸化之外的生物学功能几乎没有探索，整套宰后肉质调控理论存在明显缺失环节。
（二）乳酸化修饰机制在医学领域成熟，畜禽肌肉方向几乎空白
2019 年学界正式提出赖氨酸乳酸化修饰概念，证实乳酸能够在特定酶催化下结合蛋白赖氨酸残基，改变蛋白空间构象与催化活性。大量细胞、肿瘤相关医学研究已经证明，乳酸化可以联动糖酵解、线粒体呼吸、氧化平衡多条代谢通路，成为细胞信号调控关键媒介。但这套前沿修饰理论长期未能落地肉类科学领域，仅有少量零散观测提及猪肉存在乳酸化信号，没有研究区分不同肌肉、不同贮藏成熟阶段的修饰差异，修饰蛋白整体图谱、作用通路完全没有系统性数据支撑。
（三）不同类型猪肉品质差异根源未完全解析，缺少分子层面解释
生猪胴体不同部位肌肉纤维类型、糖原储备、线粒体含量区别极大，背最长肌、腰大肌、半膜肌成熟过程中 pH、保水性、嫩度、风味差距显著。现有理论多从糖原初始含量、糖酵解酶活性层面解释品质区别，无法从蛋白分子修饰角度阐明内在驱动逻辑。想要精准定向调控猪肉成熟品质、开发肉质改良技术，必须找到连接乳酸积累与肉质性状的中间分子机制，这也是该研究开展的核心现实动因。
核心内容
（一）肌肉乳酸化组织特异性规律：乳酸底物是核心驱动因素
作者团队选取三种典型猪肉肌肉，跟踪宰后 1h、24h、72h 三个成熟节点的全套理化、分子指标，横向对比肌肉间修饰水平区别。试验数据清晰显示，所有肌肉样品的乳酸化总量都会随冷藏成熟时长稳步上升；其中背最长肌的乳酸化程度全程显著高于另外两种肌肉。有意思的是，能够催化乳酸化的 p300 蛋白在背最长肌中的丰度反而是三组里最低。团队进一步采集大量同部位肌肉做相关性统计，乳酸浓度与修饰强度的正向关联程度远高于 p300 蛋白丰度，由此得出关键结论：肌肉内部乳酸底物储量，才是决定乳酸化修饰总量的主导条件，催化酶仅起到次要调控作用。“宰后肌肉蛋白乳酸化水平主要由乳酸底物浓度决定，而非乳酸转移酶 p300 丰度。”
（二）乳酸化修饰分子特征与多通路调控网络完整解析
研究选取修饰程度最高的背最长肌开展修饰组深度测序，批量鉴定出上百种发生乳酸化的肌肉蛋白，同时总结出统一的修饰结构规律：绝大部分修饰位点分布在蛋白无规卷曲柔性区域，且修饰位点上下游存在精氨酸、甘氨酸固定保守氨基酸序列。借助生物信息富集与蛋白互作分析，团队梳理出六大相互关联的生化调控模块，线粒体能量代谢是整个调控体系的核心主线，同时串联糖酵解、肌丝收缩、氧化应激、钙稳态、风味前体生成多条并行通路。多种参与肉质形成关键蛋白，如肌红蛋白、肌动蛋白、各类代谢关键酶均会发生乳酸化修饰，从分子层面同步影响猪肉保水、嫩度、色泽、风味多项感官指标。“乳酸化修饰位点多富集于蛋白无规卷曲区域，存在精氨酸、甘氨酸特征侧翼氨基酸基序。”
亮点价值
（一）科学理论层面：重构宰后乳酸生物学功能认知体系
在此项成果问世之前，肉类领域没有任何研究完成多肌肉、多时间梯度的全局乳酸化修饰图谱绘制。过往少量相关试验仅单一观测某一类肉质缺陷样品，样本维度单一、通路分析碎片化。该研究同时兼顾宏观肉质性状、基础代谢指标、蛋白修饰定量、组学分子特征四层维度，完整打通 “乳酸积累 — 蛋白乳酸化 — 多条生化通路改变 — 肉质差异形成” 完整逻辑链条。打破行业固有单一认知，证明乳酸不只是代谢废弃物，更是具备广泛调控能力的信号分子，丰富宰后肌肉转化整套分子生物学理论框架。
（二）产业应用层面：为肉质定向调控提供全新分子靶点
传统猪肉品质改良手段多集中于宰前饲喂、运输应激管控、低温贮藏等外部工艺，缺少靶向肌肉内部分子通路的精准调控思路。该研究筛选出二十余个处于调控网络核心的乳酸化靶蛋白，明确能量代谢、钙平衡等关键调控通路。后续产业端可以围绕乳酸化修饰开发新型调控手段：通过宰前营养干预调控肌肉乳酸本底，或是靶向调控乳酸转移、去修饰相关酶活，人为改变乳酸化整体水平，实现精准改善猪肉滴水损失、嫩度、货架色泽稳定性，为高品质冷鲜肉、低温肉制品加工新工艺开发提供分子理论支撑。“乳酸化修饰广泛参与宰后能量代谢、肌纤维收缩等核心生化过程，直接决定猪肉品质特性。”
图文赏析
图 1 宰后成熟过程中三种猪骨骼肌保水性与嫩度的变化
图 5 28 份猪背最长肌样品中蛋白乳酸化修饰水平与完整 p300 蛋白丰度、乳酸含量、pH 值的相关性分析
图 8 借助 String 数据库与 Cytoscape 软件构建的宰后猪背最长肌乳酸化蛋白互作网络
结论展望
（一）研究整体总结
综合该研究整套多层次试验数据能够清晰看到，宰后冷藏成熟过程中猪肉肌肉蛋白乳酸化修饰持续累积，不同肌纤维类型的组织存在明显修饰特异性差异，这种差异由肌肉内部乳酸含量主导，催化酶仅起到辅助调控作用。乳酸化修饰存在稳定的蛋白结构与序列偏好，修饰靶点覆盖线粒体代谢、肌细胞骨架、抗氧化系统、钙转运等几乎所有宰后关键生化环节。该工作首次在畜禽肉体系中系统建立乳酸化修饰完整研究范式，把乳酸的功能从单纯酸化作用拓展到多通路分子调控，为后续肉质分子机理研究开辟全新方向。但现阶段研究仍存在局限性，仅依靠组学关联分析建立通路联系，缺少离体蛋白定点突变、酶活验证等直接功能试验，修饰对每种靶蛋白活性的具体改变效果仍有待进一步验证。
（二）后续科研与产业落地前景展望
从基础科研方向来看，后续科研人员可以针对该研究筛选出的核心代谢酶开展体外功能验证，定点改造乳酸化位点，精准量化单一修饰对酶催化效率的影响；同时挖掘肌肉内去乳酸化相关酶类，理清 “乳酸化 - 去乳酸化” 动态平衡调控机制；另外可拓展试验品类，对比牛羊禽不同畜禽、正常肉与 PSE/DFD 缺陷肉的乳酸化图谱差异，寻找可快速检测的乳酸化分子标志物，用于肉质早期预判。
从肉制品产业落地角度，基于该研究揭示的底物主导规律，企业可以优化生猪育肥阶段日粮配方、管控宰前静养时长，合理调控肌肉糖原储备，间接调控宰后乳酸生成量，进而调节乳酸化水平改善成品品质；长远可开发天然外源调控制剂，精准调控肌肉乳酸修饰强度，减少猪肉渗水、褐变等品质缺陷；同时这套修饰组研究思路，也能延伸应用到发酵肉制品、冷鲜分割肉贮藏保鲜技术研发，助力清洁标签、高品质肉类产品规模化生产，推动肉品加工行业精细化、分子化升级。
通讯作者 
张万刚：南京农业大学食品科技学院教授、博士生导师。研究方向:肉品加工与质量安全控制，重点研究领域：蛋白质翻译后修饰与肉品质；新型加工技术对肉品质的影响及其调控机制；天然生物活性物质的制备及其作用机理。
资助基金 
国家重点研发计划，项目编号：2024YFD2100401
国家自然科学基金，项目编号：32541094
中央高校基本科研业务费专项资金，项目编号：YDZX2026043
江苏省研究生科研与实践创新计划，项目编号：KYCX25_1018
国家生猪产业技术体系专项经费，项目编号：CARS-35
原文链接 
https://doi.org/10.1016/j.meatsci.2026.110139
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